Мейоз и его генетическая сущность

10. Мейоз и его  генетическая сущность.

  Мейоз (греч. meiosis — уменьшение) — способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого из диплоидных клеток образуются гаплоидные клетки. Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных клеточных делений — мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление), разделенных непродолжительным периодом интеркинеза. При этом репликация ДНК предшествует лишь первому делению. В каждом из делений мейоза различают четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые, однако, имеют некоторые особенности. Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению вдвое количества хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2пАС) образуются две гаплоидные клетки (л2С). Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и продолжительная профаза I, в начале которой хромосомы спирализуются и становятся видимыми в световой микроскоп. Затем гомологичные хромосомы сближаются и объединяются друг с другом. Их конъюгация (лат. conjugatio — соединение) происходит сначала в отдельных точках, а затем и по всей длине хромосомы, вследствие чего образуются биваленты. Поскольку каждая из гомологичных хромосом состоит издвуххроматид, бивалент, включающий четыре хроматиды, называют также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов, и, таким образом, после конъюгации формула клетки приобретает вид n4C. В некоторых местах конъюгированных хромосом хроматиды остаются соединенными, перекрещиваются друг с другом, рвутся и обмениваются своими участками. Процесс обмена участками несестринских хроматид гомологичных хромосом называется кроссинговером (англ. crossingover — перекрест). К концу профазы связь между гомологами ослабевает, и целостность бивалента в это время сохраняется лишь благодаря соединению между собой хроматид в местах кроссинговера, называемых хиазмами. В это время ядрышки и ядерная оболочка распадаются, центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки и образуется веретено деления. Хромосомы еще больше спирализуются, и биваленты начинают двигаться к плоскости экватора клетки. Обычно профаза занимает около 90% времени, необходимого для завершения мейоза.

В метафазе I мейоза завершается  формирование веретена деления. Гомологичные хромосомы, объединенные в биваленты, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. При этом центромерные районы каждой хромосомы бивалента, в отличие  от митоза, взаимодействуют с нитями веретена деления только от одного полюса. В результате центромерные районы хромосом, составляющих бивалент, оказываются соединенными с разными  полюсами. В анафазе I взаимодействие сестринских хроматид прекращается по всей длине хромосомы, за исключением центромерного района. Под действием нитей веретена гомологичные хромосомы бивалентов, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого полюса оказывается по одной гомологичной двухроматидной хромосоме из каждой их пары. Напомним, что такое поведение хромосом при мейозе отличается от митоза, при котором к полюсам клетки расходятся отдельные их хроматиды. В телофазе I хромосомы деспирализуются; формируется ядерная мембрана; разделяется цитоплазма. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, содержат гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК и имеют генетическую формулу п2С. После короткой интерфазы, во время которой репликации ДНК не происходит, они приступают к следующему делению. Второе деление мейоза (мейоз II) по своему механизму сходно с митозом и включает такие же стадии: профазу И, метафазу II, анафазу II и телофазу П. В каждой из двух делящихся клеток ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли расходятся к противоположным полюсам; формируется веретено деления. Двухроматидные хромосомы размещаются таким образом, что их центромеры выстраиваются по экватору веретена. Затем центромеры разделяются, и нити веретена растаскивают сестринские хроматиды (которые после отделения друг от друга называются хромосомами), к противоположным полюсам клетки. Хромосомы деспирализируются и становятся плохо различимыми; вокруг них формируются ядерные оболочки. Разделением цитоплазмы завершается образование двух новых клеток, каждая из которых содержит гаплоидное число однохроматидных (нереплицированных) хромосом и имеет формулу пС. Второе деление мейоза называют также эквационным, или уравнительным. В итоге, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2п4С) образуется четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пС). Биологическое значение мейоза состоит в сохранении постоянства количества хромосом в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Если бы в процессе мейоза не наблюдалась редукция набора хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии яйцеклеток и сперматозоидов количество хромосом увеличивалось бы в два раза. Мейоз служит также основой комбинативной изменчивости.

39. Критические  периоды онтогенеза. Влияние физиологически  активных соединений (индукторов, гормонов) на развитие организмов. Дифференциальная  активность генов и роль цитоплазмы  в ее регуляции. Фенокопии и морфозы.

Критические периоды онтогенеза

В процессе индивидуального  развития имеются критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося организма к воздействию повреждающих факторов внешней и внутренней среды. Выделяют несколько критических  периодов развития. Такими наиболее опасными периодами являются:

1) время развития половых  клеток - овогенез и сперматогенез; 

2) момент слияния половых  клеток - оплодотворение;

3) имплантация зародыша (4-8-е  сутки эмбриогенеза);

4) формирование зачатков  осевых органов (головного и  спинного мозга, позвоночного  столба, первичной кишки) и формирование  плаценты;

5) стадия усиленного роста  головного мозга ;

6) формирование функциональных  систем организма и дифференцирование мочеполового аппарата;

7) момент рождения  и период новорожденности - переход к внеутробной жизни; метаболическая и функциональная адаптация;

8) период раннего и  первого детства, когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами, системами и аппаратами органов;

9) период полового созревания.

   Ццитоплазма играет важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток. Активность генов зависит от цитоплазмы. В цитоплазме яйцеклетки имеется активатор синтеза ДНК и репрессор синтеза РНК, которые действуют независимо друг от друга. Если ядра из клеток мозга взрослой лягушки пересадить в зрелый ооцит, то в них синтезируется РНК и не синтезируется ДНК. Некоторые органоиды цитоплазмы, имеющие свою систему белкового синтеза (митохондрии), могут влиять на развитие определенных признаков. Наследование признаков через цитоплазму - цитоплазматическая или внеядерная наследственность. В процессе развития имеет место сложное взаимодействие ядра и цитоплазмы. У растений и особенно животных главная роль в формировании признаков организма принадлежит ядру.

 Одновременно с быстрым ростом органов половой системы активизируется эмоциональная деятельность. Морфозы – это такие изменения органов, которые не препятствуют нормальному функционированию организма (например, сросшиеся цветоносные побеги у одуванчика, изменение конфигурации листьев).

Довольно часто при  реализации разных генотипов могут  возникать сходные фенотипы: фенокопии  и генокопии.

Термин «фенокопия» употребляется  в том случае, если рассматриваются  «дикий» и мутантный генотипы. Корректное применение термина «фенокопия»  предполагает, что для одного генотипа данный результат считается нормальным, а для другого – аномальным. Фенокопии – это, в сущности, морфозы  и тераты. Они не наследуются, но наследуется предрасположенность  к образованию фенокопий.

50. Формы отбора (направленный, стабилизирующий, дестабилизирующий,  дизруптивный) и их характеристика.

Направленный  отбор (движущий) был описан еще Ч.Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном.

Суть этой формы отбора заключается в том, что он вызывает прогрессивное или направленное в одну сторону изменение генетического  состава популяций, что проявляется  в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в  тех случаях, когда популяция  находится в процессе приспособления к новой среде или же когда  происходит постепенное изменение  среды, а вслед за ней и постепенное  изменение популяции.

При длительном изменении  внешней среды преимущество в  жизнедеятельности и размножении  может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней  нормы. Это приведет к изменению  генетической структуры, возникновению  эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в  направлении приспособления к новым  условиям существования.

 Такой отбор приводит  к появлению новой нормы вместо  старой, переставшей соответствовать  новым условиям. Изменение признака  может происходить как в сторону  его усиления, так и в сторону  ослабления. Как приобретение нового  признака, так и утрата какого-либо  признака - результаты действия движущей  формы отбора. Редукция органов,  потерявших свое функциональное  значение, происходит именно таким  путем. Примерами являются некоторые  бескрылые птицы и насекомые,  растения-паразиты без корней  и листьев, ленточные черви  без пищеварительной системы,  потемнение окраски бабочки березовой  пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. Светлоокрашенные формы были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля, вызывал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнаружилась темная кора деревьев. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек появились темные формы. Это явление известно теперь под названием индустриального (промышленного) меланизма. Движущий отбор приводит к появлению нового вида.

Насекомые, ящерицы и ряд  других обитателей травы имеют зеленую  или бурую окраску, обитатели  пустыни - цвет песка. Шерсть животных, живущих в лесах, например леопарда, расцвечена небольшими пятнами, напоминающими  солнечные блики, а у тигра  имитирует окраску и тень от стеблей  камыша или тростника. Такая окраска  получила название покровительственной.

У хищников она закрепилась  благодаря тому, что ее обладатели незаметно могли подкрадываться к добыче, а у организмов, являющихся добычей, - вследствие того, что жертва оставалась менее заметной для хищников. Как же она появилась? Многочисленные мутации давали и дают большое  разнообразие форм, отличающихся по окраске. В ряде случаев расцветка животного  оказывалась близкой к фону окружающей среды, т.е. скрывала животное, играла роль покровительственной. Те животные, у  которых покровительственная окраска  была выражена слабо, оставались без  пищи либо сами становились жертвой, а их сородичи, обладающие лучшей покровительственной  окраской, выходили победителями в  межвидовой борьбе за существование.

Направленный отбор лежит  в основе искусственного отбора, при  котором избирательное скрещивание  особей, обладающих желательными фенотипическими  признаками, повышает частоту этих признаков в популяции. В ряде экспериментов Фальконер выбирал  из популяции шестинедельных мышей  самых тяжелых особей и давал  им спариваться между собой. То же самое он проделывал с самыми легкими  мышами. Такое избирательное скрещивание  по признаку массы тела привело к  созданию двух популяций, в одной  из которых масса возрастала, а  в другой - уменьшалась.

После прекращения селекции ни та, ни другая группа не вернулась  к первоначальной массе (примерно 22 грамма). Это показывает, что искусственный  отбор по фенотипическим признакам  привел к некоторому генотипическому  отбору и частичной утрате обеими популяциями каких-то аллелей.

Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет  то состояние популяции, которое  обеспечивает ее максимальную приспособленность  в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются  особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что  наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи  с максимальной плодовитостью.

Однако наблюдения над  природными популяциями птиц и млекопитающих  показывают, что это не так. Чем  больше птенцов или детенышей  в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней  плодовитостью.

Отбор в пользу средних  значений был обнаружен по множеству  признаков. У млекопитающих новорожденные  с очень низким и очень высоким  весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем  новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство  из них имели слишком маленькие  или слишком большие крылья. И  в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного  появления малоприспособленных  форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию  от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько  в постоянном возникновении все  новых и новых мутаций. Причина  в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно  дают расщепление и в их потомстве  появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это  явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Наиболее широко известным  примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это  тяжелое заболевание крови возникает  у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина (HbS) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В  большинстве человеческих популяций  частота этого аллея очень  низка и приблизительно равна  частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто  встречается в тех районах  мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по HbS имеют более  высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается  и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллею.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в  природных популяциях. Первым на эту  особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования  не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически  неизменной, популяция не перестает  эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий  отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов  на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как  доминирование, эпистаз, комплементарное  действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Стабилизирующая форма естественного  отбора предохраняет сложившийся генотип  от разрушающего влияния мутационного процесса, чем объясняется, например, существование таких древних  форм, как гаттерия, гинкго.

Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились  «живые ископаемые», обитающие в  относительно постоянных условиях внешней  среды:

гаттерия, носящая черты  пресмыкающихся мезозойской эры;

латимерия, потомок кистеперых рыб, широко распространенных в палеозойскую эру;

североамериканский опоссум - сумчатое животное, известное с  мелового периода;

голосеменное растение гинко, сходное с древесными формами, вымерших в юрском периоде мезозойской  эры.

Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются  условия, повлекшие образование  того или иного признака или свойства.

Здесь важно отметить, что  постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно  меняются. Стабилизирующий отбор  адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот  сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого  оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим  отбором. Потомки, родившиеся слишком  рано, гибнут от бескормицы, слишком  поздно - не успевают подготовиться  к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению  заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень  обманчивы. Если в какой-то год потеплело  раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто  слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться  более надежного знака весны - увеличения светового дня. У большинства  видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий  отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных  генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком  спектре привычных для вида колебаний  внешних условий.

Дизруптивный (расчленяющий) отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма. Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых.

Моделью дизруптивного отбора может быть ситуация возникновения  карликовых рас хищных рыб в малокормном  водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков  рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие, которые очень  быстро достигают размеров, позволяющих  поедать своих собратьев. С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой  скорости роста, так как мелкие размеры  позволяют им длительное время оставаться планктофагами. Подобная ситуация через  стабилизирующий отбор может  привести к возникновению двух рас  хищных рыб.

Интересный пример приводит Дарвин относительно насекомых - обитателей небольших океанических островов. Они  прекрасно летают или совсем лишены крыльев. По-видимому, насекомые внезапными порывами ветра уносились в море; сохранились лишь те, которые могли  либо противостоять ветру, либо совершенно не летали. Отбор в этом направлении  привел к тому, что на острове  Мадейра из 550 видов жуков 200 нелетающие.

Еще один пример: в лесах, где почвы коричневого цвета  особи земляной улитки чаще имеют  коричневую и розовую окраску  раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска  и т.п.

Популяции, приспособленные  к экологически несходным местообитаниям, могут занимать смежные географические области; например, в прибрежных областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia представлено двумя расами. Одна раса - «солнечная» - растет на открытых травянистых южных  склонах, тогда как «теневая»  раса встречается в тенистых дубовых  лесах и рощах секвойи. Эти  расы различаются по величине лепестков - признаку, детерминированному генетически.

Основной результат этого  отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии  нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп или в изоляции популяций, отличающихся по своим свойствам, что может быть причиной дивергенции.

Дестабилизирующий отбор - это разрушение корреляционных связей в организме при интенсивном отборе в каждом определенном направлении. В пример можно привести случай, когда отбор, направленный на уменьшение агрессивности, приводит к дестабилизации цикла размножения.

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе  нередки случаи, когда экологическая  ниша вида со временем может оказаться  более широкой. В этом случае селективное  преимущество получают особи и популяции  с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем то же среднее значение признака. Эта форма  естественного отбора была впервые  описана американским эволюционистом Джорджем Г. Симпсоном под названием  центробежного отбора. В итоге  идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации  с более широкой нормой реакции.

 Так, популяции озёрных  лягушек, живущие в прудах с  разнородной освещенностью, с  чередованием участков, заросших  ряской, тростником, рогозом, с «окнами»  открытой воды, характеризуются  широким диапазоном изменчивости  окраски (итог дестабилизирующей  формы естественного отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью  и окраской (пруды, сплошь заросшие  ряской, или открытые пруды) диапазон  изменчивости окраски лягушек  узок (итог действия стабилизирующей  формы естественного отбора).

Таким образом, дестабилизирующая  форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

67. У кроликов шерсть нормальной длины (ген «L») доминантна, короткая (ген «l») – рецессивна. У короткошерстной крольчихи родилось 5 крольчат: 3 короткошерстных и 2 с нормальной шерстью. Составьте схему скрещивания. Определите генотип и фенотип отца, генотип матери и потомков.

Дано:

Ответ: генотипы отца-Ll; матери-ll; детей-Ll(длинная шерсть), ll (короткая шерсть).

114. Определите порядок следования друг за другом аминокислот в участке молекулы белка, если он кодируется такой последовательностью азотистых оснований участка молекулы ДНК:ТГАТГЦГТТТАТГЦГЦ…Как изменится ответ, если из молекулы ДНК удалить девятое и двенадцатое азотистые основания?

Порядок последовательности аминокислот для участка  ДНК:ТГАТГЦГТТТАТГЦГЦ…-треонин-треонин-глутамин-изомицин-аргинин.

Если удалить девятое и двенадцатое азотистые основания, то ТГАТГЦГТТАГЦГЦ – треонин –треонин – глутамин – серин.

117. Выпишите и  дайте объяснение всем терминам, встретившимся вам при выполнении  работы.

  Мейоз (греч. meiosis — уменьшение) — способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое.

   Хромосо́мы (др.-греч. χρῶμα — цвет и σῶμα — тело) — нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки (клетки, содержащей ядро), которые становятся легко заметными в определённых фазах клеточного цикла (во время митоза или мейоза). Хромосомы представляют собой высокую степень конденсации хроматина, постоянно присутствующего в клеточном ядре. Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия всё чаще говорят о бактериальных хромосомах. В хромосомах сосредоточена большая часть наследственной информации.

   Онтогенез - совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований организма от его зарождения до конца жизни.

    Гормо́ны (др.-греч. ὁρμάω — возбуждаю, побуждаю) — биологически активные сигнальные химические вещества, выделяемые эндокринными железами непосредственно в организме и оказывающие дистанционное сложное и многогранное воздействие на организм в целом либо на определённые органы и ткани-мишени.

     Ген — структурная и функциональная единица наследственности, контролирующая развитие определённого признака или свойства.

    Цитопла́зма (от греч. κύτος «клетка» и πλάσμα зд. «содержимое») — внутренняя среда живой или умершей клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной.

    Морфоз — ненаследственное изменение фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды.

   Фенокопии — изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации.

   Отбор - подавление генотипов организмов, фенотипы которых менее других приспособлены к внешним условиям.

   Популя́ция (от лат. populatio — население) — это совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории.

   Геноти́п — совокупность генов данного организма, которая, в отличие от понятий генома и генофонда, характеризует особь, а не вид (ещё отличием генотипа от генома является включение в понятие «геном» некодирующих последовательностей, не входящих в понятие «генотип»).

    Феноти́п (от греческого слова phainotip — являю, обнаруживаю) — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешне средовых факторов.

    Дезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) — макромолекула, обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная роль ДНК в клетках — долговременное хранение информации о структуре РНК и белков.