Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Конъюгативный перенос плазмид биодеградации

Министерство образования и науки

Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессионального образования

Кафедра Биотехнологии

Курсовая работа по дисциплине

«Общая биотехнология»

Конъюгативный перенос плазмид биодеградации.

2012.

Содержание.

Введение…………………………………………………………………………..……………...3

Глава 1. Литературный обзор…………………………………………………………………...4

1.1. Ксенобиотики………………………………………………………..……………………4

1.1.1. Биологическая активность ксенобиотиков…………………….……..….…………4

1.1.2. Биодеградация ксенобиотиков………………………………………………………5

1.2. ПАУ и их деструкторы………………………………………………………………...…7

1.2.1. ПАУ как загрязнители окружающей среды………………………………………...7

1.2.2. Микроорганизмы-деструкторы ПАУ…………………………………………..……8

1.2.3. Биохимические пути деградации нафталина……………………………………...10

1.2.4. Плазмиды биодеградации нафталина……………………………………………...11

1.3. Плазмиды бактерий. Конъюгация……………………………………………………...14

1.3.1. Плазмиды…………………………………………………………………………….14

1.3.2. Общие свойства бактериальных плазмид…………………………………………15

1.3.3. Перенос генетической информации между микроорганизмами…………………28

1.3.4. Конъюгация………………………………………………………………………….20

Глава 2. Материалы и методы…………………………………………………………………23

Глава 3. Результаты исследования…………………………………………………………….27

Выводы………………………………………………………………………………………….35

Список литературы…………………………………………………………………………......36

Введение.

В условиях постоянно возрастающих объемов промышленного и сельскохозяйственного производства, все большую актуальность приобретают вопросы защиты окружающей среды и, в частности, атмосферы от разнообразных техногенных загрязнителей. С развитием химической промышленности в биосферу стало поступать более тысячи различных ксенобиотиков, которые в значительной степени загрязняют окружающую среду. Известно, что соединения, вносимые человеком в окружающую среду в последнее время (пестициды, детергенты и другие ксенобиотики) помимо того, что очень токсичны, ещё и устойчивы в среде (что представляет опасность для человека и животных). В настоящее время нагрузка на естественные процессы самоочищения биосферы является избыточной, и параллельно с деструкцией загрязнений идёт их постепенное накопление в окружающей среде. Деградация ксенобиотиков микроорганизмами имеет большое значение в защите биосферы.

Часто бактериальные гены катаболизма полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) расположены на плазмидах биодеградации вместе с регуляторными генами. Плазмиды биодеградации часто являются конъюгативными и способны к горизонтальному переносу внутри и между бактериями родов в бактериальных популяциях, расширяя деградативный потенциал микроорганизмов и способствуя их адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды. Плазмиды переносят из одного штамма в другой для создания новых штаммов-деструкторов нафталина.

Цель работы: провести конъюгативный перенос плазмид биодеградации.

Для этого решались следующие задачи:

1) составить антибиотикограмму для используемых штаммов;

2) провести скрещивание и определить частоту переноса;

3) подтвердить перенос плазмид.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Ксенобиотики.

1.1.1. Биологическая активность ксенобиотиков.

В силу различных причин многие химические вещества, поступающие в организм и ранее не встречающиеся в нем, получили название чужеродных, или ксенобиотиков. К таким веществам относятся синтетические и природные лекарственные препараты, пестициды, промышленные яды, отходы производств, пищевые добавки, косметические средства и прочее.

Стремительные темпы развития промышленного производства, химизация народного хозяйства ведут к появлению во внешней среде большого количества разнообразных химических соединений, постоянно загрязняющих биосферу и пагубно влияющих на живую природу. Поэтому утилизация токсических отходов важна.

Организм - химическая «машина», причем многообразие химических соединений в организме обусловливает возможность его реакции практически с любым ксенобиотиком, попадающим в организм. Свойство живых систем быть реакционноспособным по отношению к любому ксенобиотику приводит к тому, что все химические соединения обладают биологической активностью. Организм в свою очередь не остается безучастным к появлению чужеродного химического соединения, которое независимо от его биологической активности либо используется для своих нужд, либо выводится из него, либо остается в организме чужеродным, что в последнем случае вызывает более глубокую физиологическую реакцию.

Принцип реакции живой материи на ксенобиотик состоит в том, что попадание в организм даже одной молекулы вызывает его ответную реакцию; тип и величина реакции определяются свойствами ксенобиотика, его концентрацией и биологической мишенью.

Биологической активностью ксенобиотика называют его способность изменять функциональные возможности либо компонентов организма (in vitro или in vivo), либо живого организма в целом, либо сообщества организмов. Такое определение биологической активности означает, что практически любое химическое соединение или композиция соединений обладает тем или иным видом биологической активности.

1.1.2. Биодеградация ксенобиотиков

В удалении ксенобиотиков из окружающей среды важны несколько факторов:

устойчивость ксенобиотиков к различным воздействиям;
растворимость их в воде;
летучесть ксенобиотиков;
рН среды;
способность ксенобиотиков поступать в клетки микроорганизмов;
сходство ксенобиотиков и природных соединений, подвергающихся естественной биодеградации.

Для биодеградации ксенобиотиков лучше использовать ассоциации микроорганизмов, так как они более эффективны, чем отдельно взятые виды. При этом типы связей в подобной ассоциации могут быть различны. Один вид микроорганизмов может непосредственно участвовать в разложении ксенобиотиков, а другой – поставлять недостающие питательные вещества.

Преимущество бактериальной очистки по сравнению с химической в том, что она не вызывает появления нового загрязняющего агента в окружающей среде. Плотность фитопланктона после бактериальной очистки повышается. Некоторые микроорганизмы способны изменять молекулу ксенобиотика и делать ее доступной и привлекательной для других микроорганизмов («кометаболизм»). Примером может служить разложение инсектицида паратиона под действием двух штаммов Pseudomonas – P. aeruginosa и P. stuzeri. В некоторых случаях происходит неполное превращение молекулы ксенобиотика - фосфорилирование, метилирование, ацетилирование и т. д., результатом которого является утрата этим веществом токсичности. [1]

Наличие кислорода является необходимым требованием для успешной аэробной биодеградации ПАУ. Доступность кислорода в почве зависит от типа почв, сезонных колебаний выпадения осадков, скорости потребления кислорода микроорганизмами и других факторов. Микробная деградация ПАУ в анаэробных условиях протекает с очень низкими скоростями и эффективность такой деградации в природных условиях пока остается не выясненной.

1.2. Полициклические ароматические углеводороды и их деструкторы

1.2.1. Полициклические ароматические углеводороды как загрязнители окружающей среды

К полициклическим углеводородам относятся соединения, которые содержат несколько бензольных колец, соединенных вместе, при этом примыкающие кольца имеют общую пару атомов углерода (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Полиароматические углеводороды

Устойчивость ПАУ к биодеградации объясняется их низкой растворимостью в воде, которая снижается с увеличением числа ароматических колец, входящих в состав соединения.

Полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) загрязняют окружающую среду в результате сгорания некоторых органических соединений при неполном доступе кислорода, особенно дерева и угля, работы коксо-, газо- и нефтехимических производств, при аварийных разливах нефти и нефтепродуктов. В частности, в сточных водах и газовых выбросах нефте-, газо- и коксохимических производств содержится нафталин, фенантрен, антрацен, что представляет значительную опасность для живых организмов. Единственный представитель ПАУ, который используется в промышленности и производится в огромных масштабах (сотни тон в год) – это нафталин. ПАУ широко распространены в природе также вследствие лесных пожаров, вулканических процессов, а также в зонах нефтяных месторождений. [4]

Механизм образования ПАУ в процессе сгорания - комплексный процесс, происходящий в результате деполимеризации углеводородных фрагментов, которые формируются в результате крекинга больших молекул. Такой процесс реполимеризации обычно происходит в условиях неполного сгорания топлива; с уменьшением концентрации кислорода увеличивается содержание ПАУ.

Химическая структура и низкая растворимость соединений данного класса в воде придает им повышенную устойчивость и является причиной аккумуляции в различных экосистемах. ПАУ токсичны для животных и человека. Многие из них, кроме того, обладают мутагенными и канцерогенными свойствами. Дибенз[a,h]антрацен и бензо[a]пирен были первыми веществами, для которых была экспериментально показана канцерогенная активность. Сильным канцерогенным действием обладают, кроме того, дибензпирены, а также синтетическое нафтеноароматическое соединение – холантрен.

1.2.2.Микроорганизмы - деструкторы ПАУ.

Известна способность микроорганизмов, относящихся к различным таксономическим группам, разлагать самые разнообразные органические соединения. Процесс полного или частичного разложения органических соединений популяцией микроорганизмов с возможным использованием продуктов разложения в качестве источников углерода и энергии принято называть микробиологической деградацией или биодеградацией.

Хотя некоторое уменьшение концентрации ПАУ в почве возможно за счет абиотических процессов, основную роль в деградации этих соединений играют микробные популяции. ПАУ могут быть полностью деградированы или частично трансформированы микробными сообществами. К настоящему времени имеется достаточно сведений о выделении микроорганизмов-деструкторов фенантрена, антрацена и другие ПАУ. Самые разнообразные бактерии, относящиеся к родам Pseudomonas, Aeromonas, Alcaligenes, Micrococcus, Beijerinckia, Nocardia, Vibrio, Flavobacterium способны к деградации ПАУ. [5]

Особенно трудно разлагаются такие биоциды, как детергенты, пластики и углеводороды. Самыми способными к борьбе с загрязнителями различного типа являются представители рода Pseudomonas – они практически «всеядны». Клетки этих микроорганизмов содержат оксидоредуктазы и гидроксилазы, способные разлагать большое число молекул углеводородов и ароматических соединений, таких как бензол, ксилол, толуол. Гены, кодирующие эти ферменты, находятся в составе плазмид. Например, плазмида OCT отвечает за разложение октана и гексана, XYL – ксилола и толуола, NAH – нафталина, CAM – камфары. Плазмиды САМ и NAH обеспечивают собственный перенос, индуцируя скрещивание бактериальных клеток; остальные плазмиды могут быть перенесены только в том случае, если в бактерии введены другие плазмиды, обеспечивающие скрещивание.

В 1979 г. Чакрабарти (в то время совместно с компанией «Дженерал электрик») после успешных скрещиваний получил штамм, содержащий плазмиды XYL и NAH, а также гибридную плазмиду, полученную путем рекомбинации частей плазмид САМ и ОСТ (сами по себе они несовместимы, т. е. не могут сосуществовать как отдельные плазмиды в одной бактериальной клетке). Этот штамм способен быстро расти на неочищенной нефти, так как он метаболизирует углеводороды гораздо активнее, чем любой из штаммов, содержащих только одну плазмиду. Штамм может быть особенно полезен в очистных водоемах для сточных вод, где можно контролировать температуру и другие внешние факторы.

Эти микроорганизмы удобно использовать для очистки нефтяных пятен на суше или море при различных авариях. Для большей эффективности создают микроэмульсию, содержащую бактериальные штаммы и капсулы со смесью основных питательных элементов - азота, фосфора и калия внутри. Добавление этих веществ стимулирует размножение бактриальных штаммов. Применение такого метода позволяет очистить от 70 до 90% загрязненной поверхности, за это же время очищается всего порядка 10-20% необработанной поверхности.

1.2.3.Биохимические пути деградации нафталина

Накоплен значительный экспериментальный материал, показывающий, что процесс биодеградации ПАУ бактериями часто контролируются плазмидами, большинство из которых обнаружено у представителей рода Pseudomonas.

Пути деградации нафталина у бактерий рода Pseudomonas (рис. 1.2) детально изучены.

Расщепление нафталина происходит через образование салициловой кислоты, которая окисляется далее через катехол. Катехол расщепляется по двум альтернативным путям: 1) мета-пути – с образованием ацетальдегида и пирувата или 2) орто-пути – с образованием сукцината и ацетата.

Рис. 1.2. Биохимические пути деградации нафталина

1.2.4.Плазмиды биодеградации нафталина и их структурно-генетическая организация

При окислении ароматических соединений мета-путь расщепления катехола контролируется, как правило, плазмидными генами, тогда как орто-путь – хромосомными.

В 1973 году Данн в штамме P. putida G7 обнаружил плазмиду NAH, определяющую способность данного штамма к росту на нафталине и салицилате в качестве единственного источника углерода и энергии и кодирующую мета-путь расщепления катехола.

Позднее Даном были выделены еще две плазмиды биодеградации нафталина pND140 и pND160. Обе плазмиды конъюгативны, принадлежат, подобно плазмиде NAH, к группе несовместимости Р9 и контролируют расщепление нафталина через салицилат, катехол и далее по мета-пути. Плазмиды pND140 и pND160 отличаются от плазмиды NAH тем, что кодируют белок катехол-2,3-диоксигеназу, имеющий оптимальное значение рH 7.2 в отличии от белка катехол-2,3-диоксигеназы, кодируемого плазмидой NAH (оптимум рH – 8.3).

В. В. Кочетковым было охарактеризовано 13 плазмид биодеградации нафталина, обнаруженных в псевдомонадах, выделенных из образцов почвы, загрязненных продуктами коксохимических производств. Сравнительное изучение свойств плазмид биодеградации нафталина показало, что они отличаются между собой по размерам, по способности к конъюгационному переносу и несовместимости. Кроме того, было показано, что плазмиды детерминируют различные пути катаболизма нафталина. Плазмиды pBS3, pBS211, pBS213, pBS215, pBS218, pBS219, pBS242 и pBS243 контролируют полное окисление нафталина через салициловую кислоту с использованием мета - пути окисления катехола.

Структурные гены деградации нафталина объединены в два nah-оперона и занимают область размером около 30 т.п.н. (Рис. 1.3). В результате инактивации nah1-оперона утрачивается способность к утилизации нафталина (Nah-Sal+ -фенотип), при инактивации nah2-оперона - к утилизации салицилата (Nah+Sal- - фенотип).

Первый оперон (nah1) включает гены nahABCDEF, кодирующие расщепление нафталина до салицилата, а второй оперон (nah2) состоит из генов nahGHIJK, кодирующих ферменты окисления салицилата через катехол и далее - по мета-пути до ацетальдегида и пирувата, которые вступают в общий путь катаболизма.

Рис. 1.3. Схема организации и регуляции экспрессии nah-генов плазмиды NAH7. Ген nahR транскрибируется конститутивно. Продукт гена nahR - белок NahR, взаимодействуя с салицилатом, активирует оба nah-оперона. Стрелками указано направление транскрипции

1.3. Плазмиды бактерий. Конъюгация.

1.3.1. Плазмиды.

Плазмиды представляют собой двухцепочечные кольцевые молекулы внехромосомной ДНК размером от 1 до 300 тысяч пар нуклеотидов (т.п.н.), стабильно наследуемые бактериальной клеткой и способные к автономной репликации. В клетке может содержаться несколько копий мелких плазмид (0,5-20,0 т.п.н.), в то время как крупных плазмид в клетке обычно 1-2. Плазмиды различаются по детерминируемым ими признакам, проявляемым бактериальными клетками-хозяевами. Выделяют плазмиды резистентности (R-плазмиды), несущие гены устойчивости к лекарственным препаратам, плазмиды биодеградации ксенобиотиков (D-плазмиды), F-плазмиды или половые факторы, Ti-плазмиды (tumor-inducing), вызывающие образование опухолей у растений, Col-плазмиды, кодирующие синтез бактериоцинов, и другие. Плазмиды размером выше 20 т.п.н., как правило, имеют генетические системы, ответственные за перенос плазмид в другие клетки в процессе конъюгации. Частота конъюгационного переноса зависит от типа плазмиды и может составлять от 10^-8 до 1 образовавшихся трансконъюгантов на число клеток-доноров. Неконъюгативные плазмиды, тем не менее, могут быть мобилизованы для конъюгационного переноса конъюгативными плазмидами.

Иногда бактерии содержат несколько плазмид разной молекулярной массы. Некоторые же плазмиды не способны стабильно сосуществовать в одной и той же клетке. Изучение несовместимости плазмид разного происхождения привело к распределению их на группы несовместимости – Inc-группы (incompatibility –несовместимость). К одной группе несовместимости обычно относят плазмиды, которые несовместимы между собой, но совместимы с любой плазмидой из других групп. Важнейшими компонентами плазмидного репликона являются детерминанты, регулирующие его репликацию, к которым относятся:

Последовательность нуклеотидов, на которой происходит инициация репликации (oriV).
Структурный ген (гены), контролирующий репликацию (rep).
Генетические детерминанты, негативно контролирующие количество плазмидных копий (cop).
Генетические детерминанты, обеспечивающие распределение плазмидных копий между дочерними клетками (par).

Репликация плазмид в значительной степени зависит от клетки-хозяина. Мутации, нарушающие репликацию бактериальной хромосомы, обычно влияют и на репликацию плазмид. Считается, что репликация плазмид, которые существуют в 1-4 копиях на клетку, подвержена строгому контролю. В то же время контроль репликаци многокопийных плазмид является ослабленным, что ведет к колебаниям количества копий.

1.3.2.Общие свойства бактериальных плазмид.

Репликация. Основным свойством плазмид является способность к автономной репликации. Молекулы ДНК приобретают ее в том случае, если в них имеется сайт начала репликации — ori и, как правило, набор генов, необходимых для ее осуществления. Такие молекулы получили название репликонов. Хромосомы про-кариотических клеток содержат по одному ori-сайту, поэтому они относятся к монорепликонным системам. Плазмидные ДНК могут иметь по несколько ori-сайтов. Репликоны функционируют лишь тогда, когда в клетках есть все необходимые для этого ферменты. Клеточные хромосомы включают полный набор генов, кодирующих белки репликационного комплекса. Внехромосомные же генетические элементы содержат не все необходимые для этого гены, поэтому в их репликации принимают участие и клеточные ферменты. В большинстве случаев кольцевые плазмиды грамотрицательных бактерий реплицируются однонаправленно в тета-форме (закрытое кольцо; рис. 3.2), а грамположительных — в сигма-форме (катящееся кольцо).

Рис. 1.4. Схема однонаправленной репликации кольцевых плазмид в тета-форме: а — строгий контроль; б— ослабленный контроль

Различают плазмиды со строгим и ослабленным контролем репликации. Минимальный размер плазмид со строгим контролем репликации 20—30 т.п.н., а максимальный — на порядок больше. Плазмиды с ослабленным контролем репликации обычно невелики по размеру — не более 15—30 т.п.н.

Строгость контроля репликации плазмид заключается в наличии у них механизма ограничения числа копий до 1—3 молекул на клетку. При этом репликация кольцевых плазмид осуществляется, как правило, клеточными репликативными комплексами (реплисомами). [2]

Плазмиды Е. coli с ослабленным контролем репликации для инициации репликации используют РНК-полимеразу и ДНК-полимеразу I. Элонгацию ведет ДНК-полимераза III. В каждой бактериальной клетке содержится в среднем 40—50 плазмидных копий, такие плазмиды называют еще мультикопийными. Разница между строгим и ослабленным контролем репликации плазмид особенно заметна, когда клетки переходят из экспоненциальной фазы роста в стационарную. При этом плазмиды со строгим контролем и бактериальная хромосома перестают реплицироваться, в то время как плазмиды с ослабленным контролем продолжают дупликацию, и их масса в клетке может достигать массы бактериальной ДНК. Аналогичная картина наблюдается и в условиях остановки синтеза белков, например при добавлении в среду хлорамфеникола. Каждый раунд репликации бактериальной ДНК и плазмид со строгим контролем требует синтеза инициирующих белков, поэтому синтез этих ДНК останавливается. Плазмиды же с ослабленным контролем в таких условиях способны инициировать новые раунды репликации, поэтому их число может достигать нескольких тысяч на клетку.

Репликация плазмид обоих классов осуществляется в основном бактериальными белками. Поскольку эти белки в клетках разных видов бактерий отличаются друг от друга, то плазмиды поддерживаются только в ограниченном числе близкородственных видов клеток. Известны, однако, примеры плазмид, имеющих широкий круг клеток-хозяев. Такие плазмиды обладают гибкой системой белков, необходимых для их поддержания в различных семействах бактерий.

Интеграция. Плазмиды со строгим контролем репликации способны к интеграции в бактериальную хромосому через IS- или Tn-элементы, содержащиеся в их геноме. При этом они подчиняются репликационному аппарату бактериальной хромосомы и могут неопределенно долго существовать в ее составе. Такие плазмиды с двойным "образом жизни" получили название эписом (например, плазмида F).

Конъюгация. Свойством многих плазмид является их способность передавать свою копию в другие клетки методом конъюгации. Плазмиды, обладающие этим свойством, называют конъюгативными. Конъюгативные плазмиды свойственны, главным образом, грамотрицательным бактериям.

Мобилизация. Многие неконъюгативные плазмиды обладают свойством мобилизации, т. е. способностью переноситься в другие клетки с помощью конъюгативной плазмиды. У таких плазмид имеется специальный локус, обеспечивающий передачу их ДНК через "чужой" конъюгативный мостик (мобилизация in trans). Возможен и другой путь. Наличие транспозонов в плазмидах способствует их объединению друг с другом, т. е. образованию коинтегратов. Неконъюгативная плазмида может быть перенесена в другую клетку в составе коинтеграта с конъюгативной плазмидой (мобилизация in cis). Коинтеграты в реципиентных клетках распадаются на исходные репликоны, которые продолжают автономное существование.

Несовместимость. Если плазмиды не могут стабильно сосуществовать в одной клетке в условиях отсутствия селективного давления, их называют несовместимыми. Несовместимость плазмид обусловливается подавлением репликации одной из них и (или) блокированием распределения дочерних молекул ДНК по клеткам перед их делением. Эти оба механизма действуют независимо друг от друга.

Несовместимость, вызванная подавлением репликации, наблюдается у плазмид как со строгим, так и с ослабленным контролем репликации. Она обусловлена существованием у плазмид генетического механизма поддержания числа плазмидных копий на определенном уровне, который приводит к тому, что в клетке только одна из двух плазмид (резидентная или с меньшей вероятностью вошедшая) сохраняет способность к удвоению.

Несовместимость, вызванная блокированием распределения дочерних молекул ДНК по клеткам, характерна для низкокопийных плазмид. В ее основе лежит факт конкуренции плазмид за сайты на цитоплазматической мембране, обеспечивающие их распределение при делении клеток.

Тест на совместимость позволяет разделять плазмиды на группы несовместимости. У Е. coli их насчитывается более 30. Плазмиды, входящие в одну группу, несовместимы, т. е. исключают друг друга. Несовместимыми могут быть и плазмиды с разным фенотипическим проявлением. Например, в группу F1 входят плазмиды типа F (половой фактор), Col (колициногенность) и R (устойчивость к антибиотикам).

1.3.3. Перенос генетической информации между микроорганизмами.

Обычно рассматривают три типа переноса генов у бактерий. Первый тип — трансформация — процесс поглощения клеткой организма свободной молекулы ДНК из среды и встраивания её в геном, что приводит к появлению у такой клетки новых для неё наследуемых признаков, характерных для организма-донора ДНК. В результате трансформация клетка-реципиент может приобрести и устойчиво передавать своим потомкам признак, ранее у нее отсутствующий, но имеющийся у клетки донора (например, ген устойчивости к антибиотикам). Трансформация у многих бактерий - естественный процесс.

Трансформация хорошо известна и подробно изучена для некоторых штаммов Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae, Bacillus subtilis, Streptococcus sanguis, Neisseria gonorrhoeae, Acinetobacter catcoaceticus. Способность или неспособность к трансформации для любого бактериального штамма зависит от его компетентности, под которой понимают способность реципиентного штамма включать ДНК из культуральной среды внутрь клетки.

Успешное осуществление трансформации определяется использованием высокомолекулярной двухцепочечиой ДНК и созданием специфичных условий, в которых популяция реципиентных клеток проявляет максимальную компетентность. Последнее часто зависит от таких факторов, как стадия в цикле роста популяции реципиента, питательная ценность культуральной среды, уровень аэрации, рН, наличие нужных концентраций двухвалентных катионов и в большинстве случаев генотип реципиента.

Второй тип — трансдукция — это процесс генного переноса, при котором бактериальный вирус (бактериофаг), размножающийся в клетках бактериального штамма-донора, включает в себя часть генетической информации бактерии и после инфицирования другого, реципиентного, штамма вызывает иногда наследуемые изменения у реципиента. Реципиентная клетка, которая таким путем приобретает признаки донора, называется трансдуктантом.

Бактериальные вирусы делят на вирулентные, при инфицировании которыми все зараженные клетки гибнут с высвобождением новых фаговых частиц, и умеренные, вызывающие либо лизис инфицированных бактерий с высвобождением потомства новых фагов, либо их лизогенизацию. В лизогенном состоянии фаговый геном, называемый уже профагом, реплицируется синхронно с бактериальной хромосомой в форме плазмиды или включаясь в хромосому. Несмотря на то, что вирулентные фаги и вирулентные мутанты умеренных фагов способны к трансдукции, в природе основной приток генов в бактерии за счет трансдукции обусловлен лизогенными умеренными фагами, которые представляют собой наиболее простые системы для изучения.

Конъюгативный перенос плазмид биодеградации 📙 Курсовая → 🆔 110600