Курсовая по фармакогнозии
Содержание
1. Введение…………………………………………………………
2. Историческая справка………………………………………………………….
3. Общее влияние факторов окружающей среды и отдельных климатических зон на свойства лекарственных растений………………………………………..6
3.1 Морфологические особенности растений в связи с отношением к свету…………………………………………………………………
3.2 Морфолого-анатомические особенности световых и теневых растений….....................
3.3 Фотопериодизм, актинормизм……………………………………………..
3.4 Морфолого-анатомические особенности растений в зависимости от температуры…………………………………………………
3.5 Морфологические особенности растений в связи с составом почвы……..16
4. Характеристика лекарственных растений в зависимости от зоны произрастания……………………………………………
4.1 Луговые лекарственные растения……………………………………………23
4.2 Лекарственные растения болот и водоемов……………………………........25
4.3 Тропические лекарственные растения……………………………………....28
4.4 Растения морских побережий………………………………………….....
4.5 Тропическое побережье…………………………………………………..
4.6 Растения пустыни……………………………………………….....
4.7 Арктические и северные растения………………………………………...…31
5. Список использованной литературы………………………………….……..32
1. Введение
В настоящее время в нашей стране современная медицина использует около 3000 веществ, субстанций и препаратов, ассортимент которых систематически обновляется. Среди лекарств самого разнообразного назначения примерно 1/3 получают из лекарственных растений.
Применение средств растительного происхождения в первую очередь обусловлено их высокой биологической активностью и комплексным воздействием на организм. Природные химические соединения, как правило, обладают менее вредным воздействием на организм, чем их синтетические аналоги или вещества с искусственно созданной структурой, что определяет возможность их длительного применения при лечении хронических заболеваний или в целях профилактики болезней.
Флора нашей страны располагает большим количеством видов лекарственных растений и значительными запасами лекарственного сырья. Одним из важных районов заготовок лекарственных растений издавна является Центральное Черноземье. Это объясняется главным образом своеобразием географической зоны и почвенно-климатическими условиями. Здесь заготавливается более 50 видов растений. Объем ежегодных заготовок только по Воронежской области составляет более 300 тонн.
Сотни лекарственных растений помимо витаминов содержат микроэлементы в соотношениях, весьма полезных при некоторых заболеваниях. Все это объясняет то место, которое занимают препараты из лекарственных растений в лечении некоторых болезней, в частности заболеваний сердечно-сосудистой и нервной систем, желудочно-кишечного тракта.
Лечебное действие лекарственных растений обусловлено наличием в них физиологически активных соединений. Содержание их в растениях весьма незначительно и к тому же подвержено изменениям в зависимости от фазы развития и внешних условий. Наибольшее значение из этих соединений принадлежит алкалоидам, гликозидам, дубильным веществам, эфирным маслам, полисахаридам и др.
2. Историческая справка
С древнейших времен человека окружал богатый и разнообразный мир растений и трав. Первобытный человек старался отыскать в близко растущих от жилища растениях средства против многочисленных болезней. При археологических раскопках обнаруживают все новые данные о применении древнейшими народами мира разнообразных растений с лечебными целями.
Научная медицина начинает свое развитие со времен знаменитого врача Древней Греции Гиппократа (460–377 гг. до н. э.). В своей врачебной деятельности Гиппократ широко использовал многочисленные растительные препараты. Ряд из них был, по-видимому, заимствован из египетской практики. Им описано более 200 видов растений и трав, признанных древнегреческой медициной в качестве лечебных средств. Древнегреческая цивилизация оказала большое влияние на развитие древней медицины южных районов нашей страны.
Первое медицинское сочинение в виде энциклопедии, или лечебника, принадлежит древнеримскому врачу Авлу Корнелию Цельсу (конец I века до н. э. и начало I века н. э.). В восьми книгах «О медицине» он обобщил всю медицинскую литературу того времени от «Яджур-веды» древнеиндийского врача Сушрута до трудов Асклепиада. В его трактате много места отводится лекарственным растениям и травам, описаны применявшиеся методы лечения различных заболеваний, рекомендации по использованию некоторых растений. В трудах Цельса можно найти не только ботанические описания подорожника, мака, тмина, дегтя, винных ягод, но и практические способы их врачебного использования. Причиной ряда заболеваний Цельс считал изменения внутренних органов. Он отошел от метафизических умозаключений Гиппократа о «смешении соков организма».
В середине первого столетия н. э. врач римской армии Диоскорид составил обширнейший травник, включавший в себя большинство известных к тому времени лекарственных растений (около 500 видов). Эта книга явилась не только травником, но и своеобразным сводом фармации и фармакологии того времени.
Нынешнее Черноморское побережье (Скифия) славилось своими многочисленными лекарственными травами. Гиппократ, побывав в свое время в Скифии, писал о прекрасных лекарствах из скифского корня (ревень), понтийской абсинтии (полынь), ирного корня (аир) и др. Феофраст неоднократно упоминает в своих трудах скифскую траву, которая широко применялась для лечения ран. Раскопки курганов, поселений свидетельствуют о том, что древние славяне применяли лекарственные растения и травы, в том числе и ядовитые.
Во второй половине IX века образовалась Киевская Русь. С развитием торговли и ремесла появляется на Руси новая профессия – «лечцы». Уже в то время в Киеве, Новгороде при княжеских дворах работали врачи – Иоанн Смер, Агапит, Петр Сиранин и др. Медицинские знания и практические навыки передавались из поколения в поколение. Создаются первые семейные школы медиков.
Большой интерес к изучению отечественных лекарственных ресурсов был проявлен в России после реформ Петра I, который большое внимание уделял сбору лекарственных трав. По его приказу были созданы казенные аптеки и базы для них, так называемые аптекарские огороды (1713), во всех крупных городах при военных госпиталях. «Санкт-Петербургский аптекарский огород» превратился впоследствии в Ботанический сад. Заготовку лекарственных растений и лечебных трав проводили по всей России, в том числе в Сибири, на Украине, в Белоруссии. Однако русская лекарственная флора в эти годы изучалась недостаточно активно. Были организованы лишь единичные слаборазвитые фармакохимические лаборатории.
Лишь значительно позже изучение флоры и растительных ресурсов России получило большое развитие. С углублением врачебных знаний расширялись представления об отечественных лекарственных растениях и травах, их сборе, выращивании и практическом применении. Академией наук был организован ряд научных экспедиций в различные уголки России. Начали выходить в печати «Дневные записи путешествия доктора и адъюнкта Академии наук Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства». Им было описано большое число лекарственных растений, произрастающих в различных уголках нашей страны. Одновременно с поисками лекарственных растений и трав И. И. Лепехин собирал социально-экономические, культурные, этнографические сведения из жизни простого народа.
В 1919 г. была начата работа по объединению заготовок лечебных растений и трав и передаче их в ведение государства. В 1921 г. был издан специальный декрет о сборе и культуре лекарственных растений. В 1930 г. в разных географических зонах страны были созданы крупные специализированные опытные станции по выращиванию лекарственных растений и лечебных трав (Лубны, Могилев, Ольгино, Битца, Сухуми и др.). С 1931 г. все они перешли в ведение Всесоюзного научно–исследовательского института лекарственных растений (ВИЛР), в котором была сконцентрирована научная и научно-производственная деятельность в области лекарственного растениеводства. Институт стал центром ботанических, растениеводческих, химических и фармакологических исследований новых лекарственных растений и разработки фитопрепаратов.
Успешное изучение лекарственных растений и лечебных трав позволило получить и внедрить в медицинскую практику ряд таких высокоэффективных лечебных препаратов, как секуренин из секуринеги ветвецветной, лютенурин из кубышки желтой, сапарал из аралии маньчжурской, гиндарин и стефаглабрин из стефании гладкой, сангвиритрин из маклеи мелкоплодной, фловерин из вздутоплодника мохнатого и многие другие.
Несмотря на высокие современные достижения в изучении свойств растений и трав, сами лекарственные растения и лечебные травы по-прежнему хранят в себе множество тайн, узнать и познать которые еще только предстоит.
3. Общее влияние факторов окружающей среды и отдельных климатических зон на свойства лекарственных растений
3.1 Морфологические особенности растений в связи с отношением к свету
Приспособления наземных растений, направленные на улавливание и поглощение световой энергии:
К таким приспособлениям прежде всего следует отнести увеличение площади фотосинтезирующей поверхности. Хорошо известно явление листовой мозаики (у липы, клена и др.) когда листья не перекрывают друг друга. У травянистых растений, например у злаков в посевах и на лугах, верхние листья располагаются почти вертикально, нижние, более затененные, — под небольшим углом к горизонтали, а средние — занимают промежуточное положение. Следует назвать очень важное в экологическом отношении понятие, которое подчеркивает тесную связь между пропусканием потока световой энергии сообществом и размером оптически деятельной поверхности листьев, приходящейся на единицу площади растительного покрова. Это — индекс листовой поверхности (ИЛП или LAI — leaf area index).
Приведем некоторые примеры. ИЛП букового леса равен примерно 7,5 (т. е. на 1 га леса приходится 7,5 га листовой поверхности), для сосняка — 7—10, для елового леса — 12 и т. д. Однако надо иметь в виду, что увеличение площади листьев (что выгодно по отношению к световому фактору) одновременно означает увеличение транспирации. Поэтому при недостаточном водоснабжении растения не увеличивают площадь листьев. Кроме того, сильное увеличение листовой поверхности вызывает загущение насаждений, т. е. их затенение, а отсюда — и снижение суммарного фотосинтеза. И наконец, следствием затенения служит недоразвитие механической ткани в стебле, что может повлечь за собой полегание растений. Отсюда ясно, что повышение продуктивности за счет увеличения листовой поверхности имеет определенный предел. Относительное постоянство поверхности листвы сохраняется в сомкнутых фитоценозах независимо от их видового состава (за исключением хвойных древостоев с иным, чем у лиственных, строением фотосинтезирующих органов). По подсчетам многих авторов, ИЛП культурных и естественных фитоценозов составляет чаще всего 5—6, т. е. поверхность почвы в фитоценозе затенена 5—6 слоями листьев. Такая листовая поверхность является, видимо, оптимальной для большинства фитоценозов, -и их продуктивность при этом максимальна. Таким образом, лекарственные травы лиственных лесов при таких значениях ИЛП не отмирают и проходят полный цикл развития.
3.2 Морфолого-анатомические особенности световых
и теневых растений
Растения, развивающиеся на полном свету в отличие от теневых, обладают следующими морфологоанатомическими особенностями. Их побеги более толстые с хорошо развитой ксилемой и механической тканью, междоузлия укорочены, типично более сильное ветвление. Укорачивание междоузлий нередко ведет к образованию розеточности (или подушковидности), например у высокогорных растений. В случае недостатка света у гелиофитов (особенно с запасающими органами) развиваются этиолированные побеги. У светолюбивых древесных пород ветви, несущие мелкие листья, отходят от ствола под большим углом. При большой ажурности крон ослабление света происходит в них постепенно, что способствует формированию крон, вытянутых в вертикальном направлении. Когда ветви и листья располагаются относительно горизонта под большими углами, свет проникает через деятельный слой фитоценоза равномерно. У теневыносливого дерева крона плотнее, гуще облиствена. Нижние ветви светового дерева в насаждении отмирают рано, идет сильное очищение ствола, поэтому у таких деревьев кроны располагаются выше. Недостаток света больше сказывается на массе растения и на диаметре ствола дерева, чем на его высоте. Для листьев гелиофитов типична мелкоклеточность, обусловливающая меньшие размеры листа, но более толстую пластинку с более густой сетью жилок и с большим числом устьиц; более развит слой кутикулы, утолщены стенки клеток эпидермиса; часто листья блестящие с восковым налетом. У листьев теневыносливых пород больше клеток в верхнем эпидермисе и в мезофилле. Эти листья крупнее, чем листья светолюбивых растений; они располагаются так, что почти не бывает просветов (листовая мозаика). Однако затенение по-разному может влиять на размеры листа. У светолюбивых древесных пород любое затенение ведет к редукции площади листьев, а максимальных размеров листья достигают у них только при самом сильном освещении. При умеренном затенении листья теневыносливых пород становятся крупнее, а при сильном — мельче. Например, у теневыносливой недотроги при умеренном затенении площадь листа увеличивается; это как бы компенсирующий механизм, поскольку затененные растения за счет увеличения поверхности листвы до некоторой степени компенсируют снижение интенсивности фотосинтеза. Когда листья затенены, увеличивается отношение их площади к массе растения, но при сильном затенении это отношение уменьшается, и толщина листа падает.
Увеличение размеров листовой пластинки при умеренном затенении и уменьшение относительной массы неассимилирующих органов способствуют увеличению количества ассимилированного органического вещества и уменьшению его расходов на дыхание. Однако чрезмерное увеличение площади листьев вредно, поскольку это нарушает нормальное соотношение между поверхностью листьев и корней, что может поставить растение под угрозу при ухудшении водоснабжения, усилении инсоляции и т. д. У некоторых растений, например у подсолнечника, сеянцев дуба и тропических деревьев, отмечены противоположные изменения, т. е. ослабление освещения вызывает редукцию листьев (Цельникер, 1968). С затенением связано уменьшение числа листьев на побеге как за счет слабого облиствения терминальных, так и за счет ослабления формирования боковых побегов. Интересно, что у разных побегов одной кроны размер листьев при затенении меняется по-разному. Поэтому суммарная площадь листьев на растении при умеренном затенении бывает даже больше, чем у незатененных, но при сильном затенении общая площадь листьев падает.
Корни у гелиофитов более длинные, сильнее разветвленные (необходима влага). У бобовых в световых условиях на корнях развивается больше клубеньков, они крупнее; сильнее, развита эктотрофная микориза. Для световых видов типичны относительно более высокие показатели накопления фитомассы корнями и стеблями. Однако максимум массы накопляется только в довольно узкой, области светового оптимума (при освещенности около 50%). Некоторые лиственные световые древесно-кустарниковые виды раньше зацветают, но облиствение у них задерживается (ива, орешник).
Световые виды довольно сильно реагируют на одностороннее освещение. Для них характерны фототропизм и замена радиального строения побега на асимметричное. Они более устойчивы к заморозкам и к поражению паразитами Большинство светолюбивых древесных пород— анемохоры с мелкими семенами, имеющими мелкие семядоли. Самосев таких видов лучше выживает на оголенной почве или в присутствии редкого низкорослого растительного покрова. А теневыносливые древесные породы имеют обычно крупные семена, зародыши с крупными семядолями, мощным гипокотилем, с более развитым корешком. Это дает возможность всходам лучше конкурировать с более высокими растениями травяно-кустарничкового яруса.
Таковые основные морфолого-анатомические и биологические отличия световых и теневыносливых растений. Конечно, надо иметь в виду, что эти особенности могут характеризовать вид или быть фенотипическими. У гелиофитов перечисленные особенности вместе с некоторыми физиологическими свойствами этих растений формируют гелиопластический облик, или фотоморфоз, и поэтому мы можем говорить о гелиоморфозе, наподобие того, как говорят о ксероморфозе. Фотоморфоз в какой-то мере аналогичен ксероморфозу и также вызывается более напряженными условиями водоснабжения сильно освещаемых листьев. Аналогично закону Заленского, видимо, действительна следующая закономерность: первые формирующиеся на побеге листья имеют более теневой характер, а последующие все больше приближаются к структуре световых.
3.3 Фотопериодизм, актиноритмизм
Интенсивность радиации и спектральный состав света во многом зависят от географического положения. На севере интенсивность света ослаблена, освещенность здесь продолжительнее, преобладает рассеянный свет„ богатый длинноволновыми лучами. На юге день короче (на экваторе — ровно 12 ч), интенсивность света выше, но здесь больше коротковолнового света. Следовательно, во время вегетационного периода на севере растения растут в условиях длинного дня, а на юге — в условиях короткого дня.
Фотопериодизм накладывает свой отпечаток и на морфологию. Чередование света и темноты, видимо, служит определенным стимулом для развития растений, перехода их к репродукции. У одних растений на этот стимул реагируют листья, у других — спящие почки. Но во всех случаях он передается другим частям растений, вероятно, при участии гормонов, хотя некоторые виды, возможно, вообще не чувствительны к фактору длины дня. Все же этот фактор для подавляющего большинства видов определяет, будет ли растение цвести или же оно останется в вегетативном состоянии, будут ли междоузлия удлиняться или укорачиваться по сравнению с нормальными.
У короткодневных растений день, более длинный, чем определенный критический период, вызывает увеличение вегетативной части (гигантизм) и подавление цветения. Для растений этой группы характерно следующее: чем короче критический период, тем короче и жизненный цикл. Например, коротко дневная соя при 12-часовом фотопериоде зацветет на сотый день, а при 5-часо-вом — на тридцать седьмой. У длиннодневных растений, выращиваемых при длине дня короче, чем критический период, укорачиваются междоузлия, и растения даже принимают розеточную форму, к тому же при этом подавляется цветение и плодоношение. Деревья умеренной зоны неизбежно проявляют периодичность роста, коррелирующего с внешними условиями, особенно с цикличностью света и тепла. У некоторых древесных и кустарниковых растений длина дня определяет сбрасывание листьев и начало периода покоя.
В экваториальной зоне сезонные изменения длины дня незначительны. Здесь при благоприятных условиях влажности и температуры растения обладают ритмичной активностью круглый год и слабо реагируют на изменение длины дня. Интересно, что по некоторым наблюдениям даже лунный свет, имеющий интенсивность всего около 0,2 лк, может вызвать фотопериодический эффект.
Поскольку усиление роста стебля как бы противоположно цветению и максимальному накоплению запасных веществ, то короткодневные растения (лук, свекла) образуют самые большие запасающие органы при более длинном дне. С другой стороны, картофель лучше образует клубни, когда длина дня (например осенью) ниже оптимальной для роста стебля и развития. Фотопериод иногда определяет анатомическую структуру вегетативных органов, степень ветвления, дольчатость листа, зимостойкость, стойкость к паразитам, прорастание и другие процессы.
Весьма интересны наблюдения, показавшие, что критическая длина дня для длиннодневных растений может сокращаться при понижении температуры: при низких температурах длиннодневным растениям необходим более короткий день, чтобы зацвести. Обычно северные длиннодневные растения, перенесенные в тропики или субтропики, не переходят к цветению. Но, учитывая температурный фактор, можно предположить, что эти растения зацветут, например, в горных районах тех же субтропиков, где день тоже короткий, но температура ниже. Однако температура может оказать и иное влияние. Если влажные семена короткодневного проса выдержать 5—10 дней при повышенной температуре, например 27—29°, то отпадет необходимость в коротком дне. Закономерно, что виды, растущие на севере (севернее 60°), должны быть длиннодневными, поскольку их короткий вегетационный период совпадает с продолжительной длиной дня. В средних широтах (35—40°) встречаются растения как длиннодневные, так и короткодневные. Здесь весенне- или осеннецветущие виды относятся к короткодневным, а цветущие в разгар лета — к длиннодневным. Но это соотношение видов меняется с широтой: чем дальше к северу, тем больше длиннодневных.
Фотопериод имеет довольно большое значение для характера распределения растений. В процессе естественного отбора виды генетически закрепили информацию о длине дня своего местопроизрастания и об оптимальных сроках начала цветения. Даже у растений, размножающихся вегетативно, длина дня определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ. Конечно, в составе популяций могут быть растения более узко и более широко приспособленные к длине дня. При изучении ареалов необходимо учитывать фактор фотопериода. Виды, индифферентные к длине дня, являются потенциальными космополитами. Сюда же относятся и виды, цветущие с ранней весны до поздней осени. Другие виды не могут выходить за пределы географической широты, определяющей их способность к цветению при соответствующей длине дня. У длиннодневных растений (например Calluna vulgaris) рост может быть вызван, если вне сезона поместить растение на искусственно удлиненный день. Рост обычно замедляется во время цветения, но если растение выдерживать на постоянно длинном дне, то оно может вступить в новую фазу интенсивного роста, за которой вновь последует цветение. В естественных условиях случаи провокации повторного цветения предупреждаются укорочением дня и снижением температур в конце вегетационного периода: в укороченные дни рост ослабляется и цветки не формируются. После того, как рост будет инактивирован сокращением дня, в дальнейшем он уже контролируется температурными условиями. Фотопериодизм важен и в практическом отношении, поскольку он определяет возможности осеверения растений.
3.4 Морфолого-анатомические особенности растений в зависимости
от температуры
Температура - это фактор, серьезно влияющий на морфологию и физиологию растений, требующий изменений в самом растении, которые могли бы приспособить его. Адаптации растений к разным температурным условиям даже в пределах одного вида различны.
Чтобы охарактеризовать тепловые условия местообитания растений, необходимо знать закономерности распределения тепла в пространстве и его динамику во времени как в отношении общеклиматических характеристик, так и конкретных условий произрастания растений.
Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички полярных и высокогорных областей имеют высоту не более нескольких сантиметров, сильно сближенные междоузлия, очень мелкие листья (явление нанизма или карликовости). Кроме хорошо известного примера - карликовой березки (Betula папа), можно назвать карликовые ивы (Sahx polaris, S. arctica,
Другая адаптивная особенность формы роста - переход сравнительно крупных растений (кустарников и даже деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образование стелющихся форм- стланцев, стлаников, стланичков. Такие формы способны образовывать кедровый стланик (Pinus pumila), можжев
К числу форм роста, способствующих выживанию растений в холодных местообитаниях, принадлежит еще одна чрезвычайно своеобразная - подушковидная. Форма растения-подушки образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные листья и цветки расположены по периферии подушки. Между отдельными ветвями скапливаются мелкозем, пыль, мелкие камни. В результате некоторые виды растений-подушек приобретают большую компактность и необычайную плотность: по таким растениям можно ходить, как по твердой почве. Таковы Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Издали их трудно отличить от валунов. Менее плотны колючие подушки из родов Eurotia,Saxifraga.
Растения-подушки бывают разных размеров (до 1 м в поперечнике) и разнообразных очертаний: полушаровидные, плоские, вогнутые, иногда довольно причудливых форм (в Австралии и Новой Зеландии их называют «растительными овцами»).
Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как и поверхность почвы, а колебания температуры внутри менее выражены, чем в окружающей среде. Отмечены случаи значительного повышения температуры внутри подушки; например, у наиболее распространенного вида высокогорий Центрального Тянь-Шаня Dryadanthe tetrandra при температуре воздуха 10°С внутри подушки температура доходила до 23°С благодаря аккумуляции тепла в этом своеобразном «парнике». В связи с медленным ростом растения-подушки по долговечности вполне сравнимы с деревьями. Так, на Памире подушка Acantholimon hediniдиа
В пределах общей формы растений-подушек существует экологическое разнообразие: например в горах, окружающих Средиземное море, распространены менее компактные по строению ксерофильные «колючие подушки», которые не встречаются высоко в горах, так как малоустойчивы к холоду, но зато очень устойчивы к засухе. Рыхлое строение подушки здесь оказывается более выгодным для растения, чем компактное, так как в условиях летней засухи и сильной инсоляции снижает опасность перегрева ее поверхности. Температура поверхности средиземноморских подушек обычно ниже температуры воздуха благодаря сильной транспирации, а внутри подушки создается особый микроклимат; например, влажность воздуха держится на уровне 70-80% при влажности наружного воздуха 30%. Таким образом, здесь форма подушки - это приспособление к совсем иному комплексу факторов, отсюда и ее иная «конструкция».
Среди других особенностей роста, помогающих растениям преодолевать действие холода, следует еще упомянуть различные приспособления, направленные на углубление зимующих частей растений в почву. Это развитие контрактильных (сократительных) корней - толстых и мясистых, с сильноразвитой механической тканью. Осенью они высыхают и сильно сокращаются в длину (что хорошо заметно по поперечной морщинистости), при этом возникают силы, втягивающие в почву зимующие почки возобновления, луковицы, корни, корневища.
Контрактильные корни встречаются у многих растений высокогорий, тундр и других холодных местообитаний. Они позволяют, в частности, успешно противостоять морозному выпиранию растений из почвы. В последнем случае они не только втягивают почку возобновления, но и ориентируют ее перпендикулярно поверхности, если растение повалено. Глубина втягивания контрактильными корнями варьирует от сантиметра до нескольких десятков сантиметров в зависимости от особенностей растения и механического состава почвы.
Адаптивное изменение формы как защита от холода - явление, ограниченное в основном холодными районами. Между тем действие холода испытывают и растения более умеренных областей. Гораздо более универсальны физиологические способы защиты. Они направлены прежде всего на снижение точки замерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и т. д. Отсюда такие особенности холодостойких растений, как повышение концентрации клеточного сока, главным образом за счет растворимых углеводов. Известно, что при осеннем повышении холодостойкости («закаливании») крахмал превращается в растворимые сахара. Другая черта холодостойких растений - повышение доли коллоидно-связанной воды в общем водном запасе.
При медленном снижении температуры растения могут вынести охлаждение ниже точки замерзания клеточного сока в состоянии переохлаждения (без образования льда). Как показывают эксперименты, уровень точек переохлаждения и замерзания тесно связан с температурными условиями обитания. Однако у растений состояние переохлаждения возможно лишь при небольшом холоде (несколько градусов ниже нуля). Гораздо более действенным этот путь адаптации оказывается у других пойкилотермных организмов- насекомых, у которых роль антифризов играют глицерин, трегалоза и другие защитные вещества (открыто зимующие насекомые могут вынести переохлаждение клеточных соков без замерзания до - 30°С).
Многие растения способны сохранять жизнеспособность и в промерзшем состоянии. Есть виды, замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести после оттаивания весной (мокрица -Stellaria media, маргаритка-
- Курсовая по философии
- Курсовая по финансам
- Курсовая по Фин менеджменту тема Финансовый анализ и его роль и место в системе финансового менеджмента
- Курсовая по экономике
- Курсовая по экономике отрасли
- Курсовая по экономике предприятия
- Курсовая правоотношения
- Курсовая по сказкотерапии
- Курсовая по статистике
- Курсовая по "Статистикике"
- Курсовая по теплотехнике
- Курсовая по уголовному праву зарубежных стран
- Курсовая по управлению предприятием
- Курсовая по учету в банках
