Контрольная работа по "Физиологии растений"

оглавление

1. Физиология растений — наука, которая изучает процессы………………....3

2. Причины движения устичьных клеток . Фотоактивная, гидроактивная и       гидропасивная реакция устьиц…………………………………………………...4

3. Заслуги А.П.Баха  и В.И. Палладина в изучении химизма дыхания……..…7

4. Дыхание анаэробное. Промежуточные и конечные продукты

   анаэробного дыхания…………………………………………………………..8

5 .Качество растительных масел в зависимости от факторов внешней     среды………………………………………………………………………….…..11

6. Отличительные признаки покоящихся семян. Причины покоя……...…….13

7. Физиология накопления белков и запасных углеводов в зерне бобовых культур…………………………………………………………………...……….15

8.Список литературы…………………………………………………………….17

1.Предмет  задачи  и методы физиологии растений .

 Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма. Слово «физиология» греческого происхождения; оно состоит из двух слов: physis — природа и logos — понятие, учение. Физиология растений является наиболее развитой отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. Она тесно связана с химией, физикой, биохимией, биофизикой, микробиологией, молекулярной биологией.

Перед научными работниками, физиологами растений поставлены такие  задачи: изучить обмен веществ  и энергии в растительном организме, фотосинтез, хемосинтез, биологическую  фиксацию азота из атмосферы и  корневое питание растений; разработать  методы повышения использования  растениями солнечной энергии и  питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом; создать новые, более  эффективные формы удобрений  и разработать методы их применения; исследовать действие биологически активных веществ с целью использования их в растениеводстве; разработать методы более продуктивного использования воды растением. Без решения этих вопросов невозможно решение и ряда других проблем земледелия и растениеводства, направленных на повышение урожайности.

Интенсивное применение минеральных  удобрений, гербицидов, физиологически активных веществ, химических препаратов для защиты растений от болезней и  вредителей требует глубокого и  всестороннего изучения их влияния  на рост и обмен веществ растительных организмов с целью значительного  повышения продуктивности сельскохозяйственных растений.

Решение поставленных задач  имеет большое значение для разработки проблем ускорения научно-технического прогресса в растениеводстве  и дальнейшего развития сельского  хозяйства нашей страны.

Основной метод познания процессов, явлений в физиологии — эксперимент, опыт. Следовательно, физиология растений — наука экспериментальная.

Для изучений физико-химической сути функций, процессов в физиологии растений широко применяют методы: лабораторно-аналитический, вегетационный, полевой, меченых атомов, электронной  микроскопии, электрофореза, хроматографического анализа, ультрафиолетовой и люминесцентной микроскопии, спектрофотометрии и др. Кроме того, используют фитотроны и лаборатории искусственного климата, в которых выращивают растения и проводят опыты в условиях определенного состава воздуха, нужной температуры и освещения. Применяя эти методы, физиологи исследуют растения на молекулярном, субклеточном, клеточном и организменном (интактное растение) уровнях.

Сейчас в биологических  исследованиях широко применяют  электронные микроскопы просвечивающего  типа с разрешающей способностью 0,15—0,5 нм, в которых объект рассматривают  в электронных лучах, проходящих через него. Значительное увеличение разрешающей способности электронных  микроскопов по сравнению со световыми обусловливается меньшей длиной волны электронов (на пять порядков меньшей, чем длина волны ультрафиолетовых лучей).

Кроме того, для биологических  исследований применяют так называемые растровые электронные микроскопы, в которых изображение создается  по принципу телевизионных. Разрешающая  способность растровых микроскопов  равна 20—40 нм, с их помощью изучают  строение поверхности пыльцы, эпидермального слоя клеток, формы клеток и др. Применение электронной микроскопии в биологии имеет большое значение для развития биологической науки и физиологии растений в частности.

Исследование ультраструктуры  органоидов растительной клетки (хлоропластов, митохондрий, рибосом, мембранных структур) дало возможность раскрыть суть процессов  фотосинтеза и дыхания, которые  определяют возможность самой жизни  на нашей планете. Изучение строения клеточных оболочек, открытие цитоплазматических мембранных структур способствовали выяснению  процессов обмена веществ и энергии  в клетке, изучению структуры и  функции органоидов растительной клетки. Большое принципиальное значение имеет  электронно-микроскопическое исследование строения РНК и ДНК, локализации  их на структурных компонентах клетки. Результаты этих исследований легли  в основу раскрытия генетической роли ядра и проблемы наследственности.

2.Причины движения устичьных клеток . Фотоактивная, гидроактивная и гидропасивная реакция устьиц

Различают три типа реакций  устьичного аппарата на условия среды:

1. Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц.

3. Фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте.

Особенное значение имеют  красные и синие лучи, которые  наиболее эффективны в процессе фотосинтеза. Это имеет большое приспособительное  значение, т. к. благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует С02, необходимый для фотосинтеза. Механизм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. Свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации С02 в замыкающих клетках устьиц. Если концентрация С02 в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица открываются. При повышении концентрации С02 устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету С02 ассимилируется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. Согласно гипотезе канадского физиолога У. Скарса, С02 оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Уменьшение содержания С02 приводит к повышению значения рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания С02 (вследствие того, что С02 выделяется при дыхании и не используется в процессе фотосинтеза) и снижение значения рН (сдвиг в кислую сторону). Изменение значения рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, смещение значения рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону повышает активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала. Распад крахмала на сахара вызывает увеличение концентрации растворенных веществ, в связи с этим осмотический потенциал и, как следствие, водный потенциал становятся более отрицательными. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда процессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала. Однако это не единственное объяснение. Показано, что замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия на свету по сравнению с темнотой. Установлено, что количество калия в замыкающих клетках при открытии устьиц повышается в 4—20 раз при одновременном уменьшении этого показателя в сопутствующих клетках. Происходит как бы перераспределение калия. При открытии устьиц возникает значительный градиент мембранного потенциала между замыкающими и сопутствующими клетками (И.И. Гунар, Л.А. Паничкин). Добавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КСI, увеличивает скорость открытия устьиц на свету. Показано также возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания (С.А. Кубичик). Можно полагать, что АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Это связано с деятельностью Н+-АТФазы. Активизация Н+-насоса способствует выходу Н+ из замыкающих клеток. Это приводит к транспорту по электрическому градиенту К+ в цитоплазму, а затем в вакуоль. Усиленное поступление К+, в свою очередь, способствует транспорту Сl- по электрохимическому градиенту. Осмотическая концентрация возрастает. В других случаях поступление К+ уравновешивается не Сl-, а солями яблочной кислоты (манатами), которые образуются в клетке в ответ на снижение значения рН в результате выхода Н+. Накопление осмотически активных веществ в вакуоли (К+,Сl-, малаты) снижает осмотический, а затем и водный потенциал замыкающих клеток устьиц.

Вода поступает в вакуоль, и устьица открываются. В темноте К+ транспортируется из замыкающих в окружающие клетки и устьяца закрываются. Указанные процессы представленны в виде схем:

Движения устьиц регулируются гормонами растений (фитогормонами). Открывание устьиц предупреждается, а  закрывание стимулируется фитогормоном — абсцизовой кислотой (АБК). Интересно в связи с этим, что АБК тормозит синтез ферментов, участвующих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает. Вместе с тем АБК уменьшает поступление К+, возможно, за счет уменьшения выхода ионов Н+ (торможение Н+-помпы). Обсуждается роль других фитогормонов — цитокининов в регуляции открывания устьиц путем усиления транспорта К+ в замыкающие клетки устьиц и активизации Н+-АТ Фазы. Движение устьичных клеток оказалось зависимым от температуры. При исследовании ряда растений показано, что при температуре ниже 0°С устьица не открываются. Повышение температуры выше 30°С вызывает закрытие устьиц. Возможно, это связано с повышением концентрации С02 в результате увеличения интенсивности дыхания. Вместе с тем имеются наблюдения, что у разных сортов пшеницы реакция устьиц на повышенную температуру различна. Длительное воздействие высокой температуры повреждает устьица, в некоторых случаях настолько сильно, что они теряют способность открываться и закрываться. Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое значение в физиологической и агрономической практике. Они помогают установить необходимость снабжения растения водой. Закрытие устьиц говорит уже о неблагоприятных сдвигах в водном обмене и, как следствие, о затруднениях в питании растений углекислым газом.

3.Заслуги А.П.Баха  и В.И. Палладина в изучении химизма дыхания

С химической точки зрения дыхание — это медленное окисление. При окислительно-восстановительных  реакциях происходит перенос водорода или электрона от донора ДН2 (который  окисляется) к акцептору А (который восстанавливается): ДН2 +А ->Д + АН2. Для того чтобы судить о направлении движения электронов между какими-либо двумя веществами, вводится понятие стандартного восстановительного потенциала (Е0) — это мера электронного давления. За нуль потенциала условно принят восстановительный потенциал реакции Н2 —> 2Н+ + 2е. Чем более отрицательна величина восстановительного потенциала, тем больше способность данного вещества отдавать электроны (окисляться) или служить восстановителем. Наоборот, чем положительнее величина восстановительного потенциала данного вещества, тем больше его способность воспринимать электроны (восстанавливаться или служить окислителем). Восстановительный потенциал кислорода равен +0,81В. В создании современных представлений о биологическом окислении большое значение имели работы двух крупнейших русских ученых — В.И. Палладина (1859-1922) и А.Н. Баха (1857-1946). Работы А.Н. Баха были посвящены возможности активации кислорода воздуха. Молекулярный кислород — достаточно инертное соединение. Бах выдвинул предположение, что имеются ферменты — оксигеназы, активирующие кислород. Он считал, что процесс активации состоит в том, что происходит образование пероксидных соединений. В.И. Палладии впервые стал рассматривать дыхание как ряд ферментативных реакций. Основное значение в процессе окисления он придавал процессу отня­тия водорода от субстрата при участии воды. Содержание своей теории В.И. Палладии выразил в виде следующих уравнений:

С6Н1206 + 6Н20 + 12R -> 6С02 + 12RH2 + 6O2 -> 12R + 12Н20 С6Н1206 + 602 - 4 6С02 + 6Н20

Символом R В.И. Палладии обозначал  дыхательный пигмент, способный  к обратимым окислительно-восстановительным  превращениям. Из приведенной схемы  вытекают следующие важные положения:

1. Непременным участником  дыхания является вода.

2. Вода наряду с окисляемым  субстратом выполняет роль донора водорода.

3. В процессе дыхания  участвуют специфические активаторы  водорода, отнимающие водород от  субстрата.

4. Первые этапы дыхания  являются анаэробными и не  требуют присутствия молекулярного  кислорода.

5. Молекулярный кислород  используется на заключительном  этапе дыхания для регенерации  акцепторов водорода с образованием  воды.

Все указанные положения  легли, как мы увидим, в основу современных  представлений о процессе дыхания, согласно которым дыхание происходит в две фазы — анаэробную и аэробную, и молекулярный кислород используется на регенерацию ферментов за счет Н+ воды и субстрата. В процессе дыхания  активируется как водород субстрата, так и кислород воздуха.

4 Дыхание анаэробное. Промежуточные и конечные продукты анаэробного дыхания

Аэробное дыхание –  это окислительный процесс, в  ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка  расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом  энергии. Важнейшими субстратами для  дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться  жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

- бескислородный, в процессе, которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

- кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале  высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые  кислоты и др.) под действием  ферментов расщепляются на более  простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т.п.) Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз – многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С). При этом образуется две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД (никотинамидадениндинклеотид), который переходит в свою восстановительную форму НАД ∙ Н + Н. НАД кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты – одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

Н → Н + е,

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД+ Н + [Н+ е] → НАД ∙  Н + Н.

Свободный протон позднее  используется для обратного окисления  кофермента. Суммарно реакция гликолиза  имеет вид

CHO +2АДФ + 2НРО + 2 НАД→

2СНО + 2АТФ + 2 НАД ∙  Н + Н+ 2 HO

Продукт гликолиза – пировиноградная  кислота (СНО) – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в  митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты  до COи HO. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1)  окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2)  цикл трикарбоновых  кислот (цикл Кребса);

3)  заключительная стадия  окисления – электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная  кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент а с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO(первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н.

Вторая стадия – цикл Кребса (рис. 1)

В цикл Кребса вступает ацетил–КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил–КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил–КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил–КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3HO + 3НАД+ ФАД + АДФ + НРО→

КоА + 2CO+ 3НАД ∙ Н + Н+ФАД ∙ H+ АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной  кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO, 4 НАД ∙ Н + Н, ФАД ∙ H. Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

CHO + 6 HO + 10 НАД + 2ФАД →

6CO+ 4АТФ + 10 НАД ∙ Н  + Н+ 2ФАД ∙ H.

Третья стадия – электротранспортная  цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов  в реакциях дегидрирования при гликолизе  и в цикле Кребса, в конце  концов, окисляются молекулярным кислородом до HO с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Hи ФАД ∙ H, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н + 2е. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Нпереносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство

При переносе пары электронов от над на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе протоны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом:

½ O + 2е → O.

В результате такого переноса ионов Нна внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов .

Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они  соединяются с заряженными частичками О, и образуется вода: 2Н+ О²ˉ → HO.

5.Качество растительных  масел в зависимости от факторов  внешней среды.

При созревании семян масличных  культур преобладают процессы синтеза  жира и белков. Биосинтез жира начинается сразу же после оплодотворения и  длится до полного созревания семян. Однако, в первые 10-15 дней после цветения (подсолнечник, лен) этот процесс протекает крайне медленно. В начальный период созревания в семенах высокое содержание полисахаридов, растворимых углеводов и белка. Количество жира сравнительно незначительно. Когда прекращается рост ткани семени, синтез белка уменьшается и начинается усиленное превращение углеводов в жиры. Накопление жира в семенах в этот период сопровождается интенсивной убылью подвижных углеводов.

По мере созревания семян  наряду с изменением общего содержания жиров меняется и их качественный состав. Масло из недозрелых семян  содержит больше свободных и насыщенных жирных кислот, чем масло из созревших  семян. Так, в масле из семян подсолнечника  количество насыщенных жирных кислот при созревании уменьшилось с 84,6 до 6,7 %.

При этом увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, особенно линоленовой (с тремя двойными связями  в молекуле). При созревании семян льна количество линоленовой кислоты в масле возрастает почти в 2 раза. Следовательно, по мере созревания семян качества масла увеличивается.

Под влиянием изменений условий  внешней среды происходят глубокие качественные изменения в составе  веществ, образующихся в растениях. Так, растения при выращивании их на севере или в горах дают масло, содержащее значительно больше ненасыщенных, жирных кислот, чем эти растения на юге и ли в долинах. Выделение  эфирных масел бывает настолько  интенсивным, что если возле растения развести костер, то может произойти  воспламенение.

В процессе развития растения и взаимодействия его со средой может  легко изменяться и способность  ткани к адсорбции ферментов. В растении, развивающемся нормально, происходит постоянное перераспределение  ферментов. Между раствором и  структурными образованиями клетки. Этим достигается координирующее действие цитоплазмы на ферментативные процессы, которые в своей совокупности создают тот или иной тип обмена веществ. Поэтому разного рода воздействия, которые испытывают растения, обычно влияют на имеющиеся в них ферменты, на биологическую среду растительной клетки, в которой эти ферменты содержаться, и уже потом приводят к усилению или ослаблению тех  или иных процессов.

Закономерности изменчивости химического состава сельскохозяйственных растений под влиянием климатических, почвенных факторов и условий  питания широко используется при  районировании сельскохозяйственных культур, имеет большое практическое значение. Так, процентное содержание масла в семенах льна при культуре его в разных регионах почти одинаково, однако значительно меняется его  химический состав. Лен, выращиваемый на севере, дает хорошо высыхающее масло. Это обуславливается высоким содержанием в нем ненасыщенных жирных кислот. На юге тот же сорт льна имеет столько же масла в семенах, как и на севере, но оно характеризуется меньшим содержанием ненасыщенных жирных кислот и поэтому плохо высыхает. Для характеристики качества масла используется йодное число. Чем выше йодное число, тем лучше качество масла.

Обмен веществ способен глубоко изменяться под влиянием окружающей среды. К решающим внешним факторам, определяющим интенсивность процесса обмена и обуславливающим качественную и количественную изменчивость химического состава растительных организмов относятся влажность, температура, удобрения, приемы возделывания.

Все виды удобрений, как органических, так и минеральных, существенно  влияют на урожай и его качество, на химический состав растений, повышая  содержание белков, углеводов и ряда других веществ. Так, под влиянием минеральных  удобрений увеличивается содержание масла в семенах клещевины. При  продвижении культуры горчицы белой  с севера на юг масличность семян  снижается вдвое. Условия среды  оказывают большое влияние на образование белков, алкалоидов, витаминов  и других соединений.

Знание критических периодов (недостаточная обеспеченность влагой, элементами минерального питания, неблагоприятный  температурный и световой режим) в жизни растений по отношению  к отдельным факторам внешней  среды очень важно для разработки рациональной технологии возделывания сельскохозяйственных культур.

6. Отличительные  признаки покоящихся семян. Причины  покоя.

 Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя. Процесс прорастания семян проходит ряд этапов, причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непроницаемой для воды и кислорода. В зависимости от условий, в которых образуются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, семена белого клевера, формирующиеся в жаркий и сухой период, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой. Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семенах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Расположенная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхней семянки плохо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная оболочка верхней семянки разрушается микроорганизмами, и семена прорастают. Повышенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной стороны, кислород необходим для поддержания на достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления веществ, тормозящих процесс прорастания. Наконец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого зародыша. Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий. Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена не прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокинины. При работе с арабидопсисом были получены мутанты с разной степенью покоя, который мог быть прерван охлаждением. Показано, что накапливают семена, обладающие способностью перехода в покой, АБК. Поэтому переход в покой сопровождается увеличением АБК и уменьшением гиббереллинов и цитокининов.

Согласно данным американского  физиолога А. Кана, семена выходят  из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В присутствии ингибиторов  роста для выхода из покоя необходимо наличие уже двух фитогормонов — гиббереллина и цитокинина. Особенное значение среди ингибиторов прорастания семян имеет АБК. Показано, что в сухих семенах содержание АБК высокое и по мере прорастания оно убывает. При намачивании семян АБК вымывается, и это ускоряет прорастание. Таким образом, покой и прорастание семян регулируются соотношением фитогормонов. Особенное значение имеет соотношение гиббереллины/АБК. У ряда растений созревшие семена становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них происходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение: именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

7.Физиология накопления белков и запасных углеводов в зерне бобовых культур

   Основными запасными  белками зернобобовых растений  являются глобулины, на долю  которых в общем белковом комплексе  семян приходится 60 – 70 %. Остальная  часть представлена альбуминами.  Большая часть глобулинов представлена  двумя типами – легуминоподобными 11S-белками и вицилиноподобными 7S-белками, соотношение между ними в зрелом зерне чаще всего 2 : 1. Легумины и вицилины – запасные белки семян гороха, первые имеют молекулярную массу 300 – 360 тыс., вторые – 110 – 220 тыс. Как было выяснено, в семенах всех бобовых растений содержатся белки, сходные по многим свойствам с легуминами и вицилинами, - глицинин сои, фазеолин фасоли, конглютин люпина и др. Как правило, эти белки имеют довольно сложную четвертичную структуру, включающую от двух до двенадцати полипептидных субъединиц. Кроме глобулинов, в зерне зернобобовых содержатся белки альбумино-глютелинового типа. Большая часть альбуминов локализована в зародыше, а глютелины – в основном в семядолях, и они, по-видимому, представляют собой глобулины, связанные с углеводами.

         Запасные глобулины семян зернобобовых  культур, как и запасные белки  злаков, синтезируются с участием 80S-рибосом, связанных с мембранами  ГЭР, и откладываются в вакуолях  клеток семядолей в виде айлероновых зёрен. По мере созревания семян, клетки семядолей заполняются айлероновыми и крахмальными зёрнами, другими запасными веществами.

         Изучение биосинтетических процессов,  происходящих в семенах бобовых  при их созревании, показывает, что  запасные белки образуются из  аминокислот и амидов, поступающих  из листьев и створок бобов.  Начиная с фазы цветения, в  этих органах усиливаются гидролитические  процессы, и начинается отток  образующихся продуктов распада  в репродуктивные органы. Значительное  количество аминокислот и амидов  поступает в созревающие семена  из корней, где атмосферный азот  с помощью клубеньковых бактерий  связывается, а затем восстанавливается  до аммонийной формы.

       На первых  этапах формирования, в семенах  содержится много небелковых  азотистых веществ, структурных  и каталитических белков, а запасных  белков очень мало. В дальнейшем  содержание небелковых азотистых  веществ уменьшается и усиливается  синтез запасных белков, однако  общее количество белковых веществ  в созревающем зерне почти  не изменяется.

       В процессе  созревания  в семенах заметно  изменяется соотношение вицилино- и легуминоподобных белков. В незрелых семенах содержится очень много низкомолекулярных белков – вицилиноподобных глобулинов (до 70 % от общего количества запасных белков), а в более поздние фазы созревания усиливается синтез высокомолекулярных глобулинов – легуминоподобных белков. Общее количество белков в зрелом зерне зернобобовых культур обычно достигает 25 – 30 %, а в сое и люпине – 30 – 40 %.

Список литературы:

1. Новиков Н.Н. Физиолого-биохимические  основы формирования качества  урожая сельскохозяйственных культур.  Москва, издательство МСХА, 1994 г.

2. Павловская Н.Е., Задорин А.Д. Белковый комплекс зернобобовых культур и пути повышения его качества. Орёл, 2003 г.

3. Петр И. и др. Формирование  урожая основных сельскохозяйственных  культур. Москва, Колос, 1984 г.

4.Шпаар Д., Эллмер Ф., Постников А., Таранухо Г. и др. Зернобобовые культуры. Минск, «ФУАинформ», 2000 г.