Контрольная работа по "Физиологии"

Развитие  спинного мозга. 

     Нервная система закладывается у зародыша человека чрезвычайно рано, примерно в возрасте около 2,5 недели. На дорсальной стороне тела, от переднего до заднего его конца, образуется продольное утолщение эктодермы, называемое нервной пластинкой (рис.1).

    Вскоре  эта пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок, ограниченный по краям нервными валиками.

    В  дальнейшем желобок смывается  в нервную трубу и обособляется от кожной эктодермы. В   месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых нервными гребнями. Передняя часть нервной трубки начинает утолщаться  и превращается в головной мозг. Частично он лежит над передним концом хорды, но главным образом впереди неё. Полость трубки в области головного мозга расширяется и превращается в мозговые желудочки. Из остальной, большей части нервной трубки развивается спинной мозг, полость её остаётся здесь суженной. Клетки, входящие в состав нервных гребней, мигрируют и образуют в области спинного мозга спинальные ганглии, ганглии автономной нервной системы, клетки хромаффинной ткани (мозговое вещество надпочечников) и другие структуры. В головной области из этой закладки образуются ганглии черепных нервов и вегетативной системы.

      Стенки нервной трубки состоят из клеточных элементов – нейробластов и спонгиобластов. Из первых развиваются нейроны, из вторых – клетки макроглии.

     Часть  нервной трубки, расположенной непосредственно  за развивающимся мозгом, превращается в спинной мозг. На начальных стадиях развития нервная трубка на уровне спинного мозга состоит из трёх слоёв: эпендимного, мантийного и краевого (рис. 2).

        Из эпендимного слоя нейробласты и спонгиобласты мигрируют в поверхностные слои трубки и образуют четыре скопления. Два из них, расположенные дорсолатеральное, формируют крыльные пластинки, а два вентролатеральных – базальные пластинки. Эти две пластинки разделяет пограничная борозда.

       Базальная пластинка доходит только до уровня среднего мозга. Из неё впоследствии разовьются двигательные нейроны спинного мозга и ствола головного мозга. Вначале второго месяца количество нейронов в базальной пластинке увеличивается, образуется их скопления. Позднее отростки глубоко расположенных нейронов переходят на противоположную сторону в составе передней комиссуры спинного мозга. Клетки передних рогов группируются посегментно, их нейриты покидают мозг, образуя его вентральные, двигательные корешки.

       Из крыльной пластинки развиваются вставочные нейроны задних рогов спинного мозга, ствола, а также промежуточного и конечного мозга. Нейрообласты мантийного слоя крыльной пластинки развиваются медленнее, чем базальной. Только к середине второго месяца внутриутробного развития образуются массивное клеточное скопление, которое позже разделяется на несколько ядер. Отростки некоторых нейронов выходят в краевой слой и образуют межсегментные связи спинного мозга. Длинные проекционные волокна проводящих путей возникают в строго упорядоченной последовательности. Так, например, спиномозжечковые волокна, занимающие наиболее латеральное положение, появляются позднее, чем волокна, лежащие медиальнее.

        Тот факт, что нейроны базальной пластинки формируются раньше, чем крыльной, подтверждают наблюдения за становлением двигательной активности. Самыми первыми появляются спонтальнные движения эмбриона, тогда как рефлекторный ответ на раздражение возникает позже. Это свидетельствует о более позднем формировании чувствительных нейронов и образовании связей между ними и мотонейронами вентральной части спинного мозга.

        Аксоны нейронов передних рогов и спинальных ганглиев, а также их  единственный дендрит, который подрастается к иннервируемой ткани, покрываются миелиновой оболочкой. Аксоны клеток спинальных ганглиев растут в направлении спинного мозга и вступают в него, складываясь посегментно в дорсальные, чувствительные корешки. Между передними и задними рогами серого вещества, в области пограничной борозды развиваются вставочные нейроны автономной нервной системы, объединяющиеся в боковые рога.

      В начале пятой недели эмбриональной жизни вентральная и дорсальная стенки спинного мозга, оставшиеся в развитии от боковых, впячиваются вглубь и образуют переднюю срединную щель и заднюю срединную борозду. Они разделяют мозг на две симметричные половины. Поперечный отрезок спинного мозга, соответствующий паре вентральных и паре дорсальных корешков, образует сегмент – невротом. Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента.

         Впервые три месяца пренатального развития спинного мозга располагается на протяжении всего позвоночного канала, но позднее занимает только часть его длинны, так как растёт медленнее позвоночного столба. Поэтому корешки спинномозговых нервов, появляющиеся из мозга вначале на уровне межпозвоночных отверстий соответствующего сегмента, оказываются впоследствии выше своих отверстий и по выходе из мозга тянутся на некотором протяжении вниз внутри позвоночного канала. Особенно большое расстояние проходят корешки поясничного и крестцового отделов спинного мозга – из них образуется так называемый конский хвост.

      Вес спинного мозга по отношению к весу тела уменьшается в процессе эмбрионального и постнатального развития (от 0,35% у плода до 0,08% у новорожденного). Объём белого вещества увеличивается с возрастом больше (в 14 раз), чем серого (в 5 раз). Это обусловлено интенсивно нарастающей миелинизацией проводниковых систем в постнатальном онтогенезе. Миелинизация волокон задних, а затем и передних корешков спинного мозга начинается у 5 – месячных плодов. У новорожденных миелинизирована большая часть волокон восходящих путей спинного мозга. Из нисходящих наиболее рано (к 6 месяцам эмбриогенеза) миелинизируются волокна вестибулоспинального, а затем – руброспинального трактов. Волокна пирамидного тракта у новорожденного миелиновой оболочки ещё не имеют. Их миелинизация начинается лишь после рождения, во втором полугодии жизни, а заканчивается она лишь к 4 годам.

        С возрастом изменяется и количество клеток в спинальных ганглиях. Так, в грудных сегментах оно составляет в 30-39 лет 33 тысячи. В 40-49 лет их число максимально 37 тысяч, с 50 лет начинается уменьшаться до 33 тысяч, а посте 60 лет – до 26 тысяч и остаётся стабильным до конца жизни.

Развитие  головного мозга  в онтогенезе.

    Мозг  человека развивается  из эмбриональной эктодермы, лежащей над хордой. С 11 – го дня внутриутробного развития, начиная с головного конца зародыша, происходит закладка нервной пластинки, которая впоследствии ( к 3 недели ( замыкается в трубку). Нервная трубка отшнуровывается от эктодермального слоя и оказывается погруженной под ней. Одновременно с образованием нервной трубки под слоем эктодермы закладывается парные полоски, из которых формируется ганглионарные пластинки (нервные гребни).

      Первой смыкается та часть нервной трубки, из которой образуется задний мозг. Смыкание трубки в переднем направлении происходит медленнее, чем в заднем, из – за её большей толщины. Последним закрывается отверстие на переднем конце нервной трубки. Сформированная нервная трубка расширяется на переднем конце, на месте формирования будущего головного мозга.

      В первичной закладке головного мозга появляются два перехвата и образуют три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис.3 А).  У трехнедельного эмбриона намечается разделение первого  и третьего пузырей ещё на две части, в связи, с чем наступает следующая, пятипузырная стадия развития (рис.3, Б). Из переднего пузыря выпячивается вперед и в стороны парный вторичный пузырь – конечный мозг, из готового развиваются большие полушария и некоторые базальные ядра, а задняя часть переднего пузыря получает название  промежуточного мозга. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, в стенке которого формируются нервные элементы глаза. Из заднего пузыря развивается задний мозг, включающий мозжечок и мост и добавочный. Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходит значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к зрению и слуху, а также к тактильной, температурной и болевой чувствительности.

        Первичная полость мозговой трубки  тоже изменяется. В области конечного мозга полость расширяется в парные боковые желудочки; в промежуточном мозге превращается в узкую сагиттальную щель – третий желудочек; в среднем мозге остаётся в форме канала – водопровода мозга; в ромбовидном пузыре она не делится при переходе в пятипузырную стадию и превращается в общий для заднего и добавочного мозга четвертый желудочек. Полости мозга выстланы эпендимой (разновидностью нейроглии) и заполнены цереброспинальной жидкостью.

       Вследствие быстрого и неравномерного роста отдельных частей конфигурации головного мозга сильно усложняется. Он образует три изгиба: передний – теменной изгиб – в области среднего мозга  и задний – затылочный – в области добавочного (на границе со спинным мозгом) выпуклостью обращены назад и появляются  к 4 недели. Средний – мостовой изгиб - в области заднего мозга обращен выпуклостью вперед, формируется в течение 5 недели.

          В области продолговатого мозга сначала формируется структура, сходная со спинным мозгом. В период образования мостового изгиба (6 неделя) крыльная и базальная пластинки раскрываются наподобие книжки, крыша растягивается и становится очень тонкой. В неё впячивается сосудистое сплетение четвертого желудочка. Из части клеток, расположенных в области дна 4-го желудочка, образуется ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого, тройничного и преддверно-улиткового). При образовании изгибов нервной трубки некоторые из ядер могут перемещаться от места своей первоначальной закладки.

    На  7 недели начинается формирование ядер моста, к которым впоследствии подрастут аксоны нейронов коры, образующие корково-мостовой и другие пути. В этой же период происходит развитие мозжечка и связных с ним проводящих путей, функций которых является управление двигательными реакциями.

    На  уровне среднего мозга в области  базальной пластинки к концу 3 месяца эмбрионального развития оказывается хорошо выраженным большое скопление клеток – ядер глазодвигательного нерва. В дорсальной части закладки возникают верхние и нижние бугорки четверохолмия. К этому времени формируется ретикулярные  и красные ядра и черная субстанция. Последняя до 3 лет не содержит темного пигмента. В более поздний период на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных тяжа волокон (основания ножек мозга), которые начинаются в коре и представляют собой нисходящие двигательные пути. В результате роста мозговой ткани полость среднего мозга значительно уменьшается в размере, образуя водопровод мозга.

    Передний  мозг в начальной стадии формирования представлен коротким закругленным концом нервной трубки. В каудальной части переднего мозгового пузыря формируется промежуточный мозг. Крыша промежуточного мозга становится крышей третьего желудочка, над ней лежит сосудистое сплетение, постепенно вдавливающая пластинку крыши в полость желудочка. По бокам от той части, где развивается промежуточный мозг, отходят глазные пузыри. Стенка первичного мозгового пузыря, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и, образуя два мозговых пузыря, которые, разрастаясь, превращаются в полушарие мозга и покрывают промежуточный мозг. Полость этих пузырей образуют боковые желудочки полушария. На ранних стадиях развития их стенка очень тонкая, центральный канал сильно расширен. С ростом пузырей пластинка крыши сильно растягивается и заворачивается в складку, которая будет стенкой сосудистого сплетения бокового желудочка.

    Дно конечного мозга, обращенное вентролатерально, утолщается очень рано  быстрого деления клеток и в результате быстрого деления клеток и образует полосатое тело, которое делится на хвостовое ядро, скорлупу и бледный шар, а также миндалину. По мере того, как разрастаются полушария конечного мозга, полосатое тело смещается, располагается вблизи промежуточного мозга, с которым сливается на 10 недель развития. На 6 недели с полосатым телом сливается и тонкая дорсальная стенка конечного мозга. Толщина кортикального слоя полушарий постепенно увеличивается в течение 3 – 4 недель. На нижней поверхности полушарий выпячиваются обонятельные пути и луковицы.

    Формирование  корковой пластинки происходит довольно рано. Сначала стенка нервной трубки напоминает многорядный эпителий, в котором происходит интенсивное клеточное деление в вентрикулярной зоне (возле трубки). Клетки, вышедшие из митотического цикла, перемещаются в вышележащий слой и образуют промежуточную зону  (рис. 4). Самая поверхностная краевая зона на ранних стадиях развития содержит только отростки клеток, а затем здесь появляются одиночные нейроны, и она превращается в I слой коры. Следующая клеточная популяция происходит промежуточную зону и образует корковую пластинку. Клетки, пришедшие в зону пластинки раньше, занимают в ней более глубокое положение. Так, нейроны V  и VI слоев дифференцируются на 6 месяце, а нейроны, образовавшиеся в более позднее время – на  8 месяце внутриутробного развития, образуют поверхностные слои коры (II – IV). На самой поздней стадии в вентикулярной зоне  остаётся только слой эпендимных клеток, выстилающих просвет мозговых желудочков. В промежуточной зоне развиваются волокна, составляющие белое вещество полушарий.

    Миграция  нейронов при формировании корковой пластинки происходит при участии клеток радиальной глии. Последние направляют свои отростки от вентрикулярного слоя, где лежит тело клети, к поверхностному слою. По этим отросткам мигрируют нейроны и занимают своё место в коре. Раньше всего созревают крупные пирамидные нейроны, а затем мелкие нейроны, образующие локальные сети. Процесс созревания связан не только с увеличением размера тела нейрона, но и с усилением разветвлённости дендритов и образованием на них все большего количества шипиков (рис.5,6). Это свидетельствует об установлении новых связей между нейронами и усложнении имеющихся нейрональных сетей.

    Скорость  созревания нейронов в разных участках коры различна.  Первыми развиваются двигательные зоны, затем сенсорные и , наконец, ассоциативные области. Растущие аксоны пирамидных клеток начинают покидать кору примерно на 8 недели развития. Часть волокон заканчивается в промежуточном мозге и полосатом теле. Однако большая их часть направляется каудально к расположенным ниже центра ствола и спинного мозга. Они огибают средний мозг, образуя ножки мозга, проходят сквозь структуры моста и располагаются на вентральной поверхности продолговатого мозга в виде пирамид. Так формируется нисходящие пирамидные тракты. Выходя из коры, Большие группы волокон пронизывают полосатое тело, разделяя его на части ( группы ядер), которые можно видеть у новорожденного и у взрослого. Эти волокна идут между основанием конечного мозга и таламусом, формируя внутреннюю капсулу. Другие кортикальные волокна не выходят за пределы полушарий и образуют ассоциативные пучки, которые начинают выявляться в конце 2 - го месяца.

    В начале 4 месяца появляется мозолистое тело, которое представляет собой пучок комиссуральных волокон, связывающих кору обоих полушарий. Оно быстро растет - к нему присоединяются новые волокна от интенсивно развивающихся областей коры. У новорожденного мозолистое тело короткое и тонкое. Оно значительно утолщается и удлиняется в течение первых пяти лет, но только к 20 годам достигает окончательных размеров.

    Комиссуральные  волокна располагаются также в передней спайке, связывающей обонятельные луковицы, ядра миндалины и участки коры височных долей полушарий. Из гиппокампа волокна направляются в промежуточный и средний мозг в составе свода, который начинает закладываться в конце 3 месяца.

    Возрастные изменения коры большого полушария.

    С пятого месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает покрываться бороздами. Это ведет к увеличению поверхности коры, следствии чего с пятого пренатального месяца до взрослого состояния она увеличивается примерно в 30 раз.

    Первыми закладываются очень глубокие борозды, так называемые щели, которые впячивают стенку полушарий в глубь бокового желудочка. У шестимесячного плода (рис.3.) полушария значительно нависают над отдельными частями мозга, щели сильно углубляются, на дне латеральной щели становится заметным так называемый острова. Позднее появляются менее глубокие первичные борозды и вторичные. В течение первых лет жизни образуются ещё и третичные борозды - это в основном ответвления от первичных и вторичных борозд. На медиальной поверхности полушария раньше всех появляются гиппокампова и поясная извилина. После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро.

    Хотя  все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин, и происходит усложнение их строения. В результате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся членораздельной речи ребёнка. Это - так называемая, лобная покрышка и височная покрышка (речедвигательной   и речеслуховой центры). Восходящая  горизонтальная передние ветви латеральной борозды образуются из наплыва треугольной извилины лобной доли и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального развития. Борозды образуются в следующей последовательности: к 5- му месяцу эмбриогенеза появляется центральная и поперечно-затылочная борозды, к 6-ти месяцам - верхняя и нижняя лобные, краевая и височная борозды, к 7-ми месяцам - верхняя и нижняя пре- и постцентральные и межтеменная, к 8- ми месяцам - средняя лобная и т.д.

    В возрасте до пяти лет сильно изменяются форма, топография, размеры борозд и извилин полушарий. Этот процесс продолжается и после пяти лет, но значительно медленнее.

    Мозг  отличается от других органов человека ускоренным развитием. Древняя и  старая кара имеет у новорожденного, в общем, то же строение, что и у взрослых людей. В то же время новая кора и связанные с ней подкорковые и стволовые образования продолжают свой рост т развитие вплоть до взрослого состояния. Численность нервных клеток в коре с возрастом не увеличивается. Однако сами нейроны продолжают развиваться: они растут, количество дендритов увеличивается, а их форма усложняется. Происходит процесс быстрой миелинизация волокон (рис. 7).

    Различные области коры миелинизируются в  онтогенезе не одновременно. Первыми в последние месяца внутриутробной жизни получают миелиновую оболочку волокна проекционных областей, в которых оканчиваются восходящие или берут начало нисходящие корковые пути. Ряд путей миелинизируются в течение первого месяца после рождения. И, наконец, на втором - четвертом месяцах жизни этот процесс охватывает наиболее филогенетически новые области, развитие которых особенно характерно для полушарий конечного мозга человека. Тем не менее, кора полушарий ребенка в отношении миелинизация еще значительно отличается от коры взрослого. Одновременно развиваются двигательные функции. Уже в первые дни жизни ребенка появляются пищевые и оборонительные рефлексы на запахи, световые и другие раздражители. Начавшаяся во внутриутробной жизни миелинизация проводящих путей зрительной, вестибулярной и слуховой сенсорных систем заканчивается в первые месяца после рождения. Вследствие этого простейшие движения трехмесячного ребенка обогащаются рефлекторным поворотам глаз и головы к источнику света и звука. Шестимесячный ребенок тянется к предметам и схватывает их, контролируя свои действия зрением.

    Структуры мозга, обеспечивающие  моторные реакции, также созревают постепенно. На 6-7 недели пренатального периода созревает красное ядро среднего мозга. Оно играет важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы при поворотах туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам происходит созревание полосатых тел, которые становятся регулятором тонуса мышц при разных положениях и непроизвольных движениях.

    Движения  новорожденного неточные и недифференцированы. Они обеспечиваются системой волокон, идущих от полосатых тел (стриатарной  системой). В первые годы жизни ребенка  к полосатым телам от коры прорастают нисходящие волокна. В результате экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной - деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными и целенаправленными.

      В дальнейшем постепенно усиливаются  и уточняются такие двигательные акты, как выпрямление туловища, сидение, стояние. К концу первого года жизни миелинизация распространяется на большие полушария. Ребенок учится сохранять равновесие и начинает ходить. Процесс миелинизация оканчивается к двум годам. Одновременно у ребенка развивается речь, представляющая специфически человеческую форму высшей нервной деятельности.

    Отдельные области коры до рождения и после  него растут неодинаково, что связано  с их филогенетическим происхождением и функциональными особенностями.

      Помимо обонятельной сенсорной системы, связанной в основном с древней корой, в новой коре раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые отделы соматосенсорной системы, а также лимбическая область. Затем дифференцируется корковые отделы зрительной и слуховой системы и ассоциативная верхнетеменная область, имеющая отношение к тонкой кожной чувствительности - узнаванию предметов на ощупь.

    При этом на протяжении всего постнатального  развития относительная площадь  поверхности одной из областей - затылочной - сохраняется постоянной (12%). Значительно позднее приближаются к строению мозга взрослого такие эволюционно новые, ассоциативные области, как лобная и нижнетеменная, связанные с несколькими сенсорными системами. При этом, в то время как у новорожденного лобная область составляет 20,6 -21,5% поверхности всего полушария, у взрослого она занимает 23,5%. Нижнетеменная область занимает у новорожденного 6,5% поверхности всего полушария, а у новорожденного 7,7%. Филогенетически наиболее новые ассоциативные поля 44 и 45, «специфически человеческие», имеющие преимущественное отношение к речедвигательной системе, дифференцируются на более поздних этапах развития, этот процесс продолжается и после семи лет.

      В процессе развития ширина  коры увеличивается в 2,5 -3 раза. Прогрессивно растут и отдельные ее слои, особенно слой III, и наиболее интенсивно в ассоциативных полях коры. В течении развития наблюдается уменьшение числа клеток на единицу площади, т.е.  их более разреженное расположение. Это связано со значительным ростом и усложнением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых ведет к раздвиганию тел нейронов.

    Большой скачок в степени зрелости коры мозга  ребенка по сравнению с корой  мозга новорожденного наблюдается через 14 дней после рождения. Особенно интенсивно увеличивается поверхность полушарий и их отдельных областей впервые два года жизни. Это связано с формированием сложных, целенаправленны действий, быстрым развитием речи и первыми признаками становления абстрактного мышления. Дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей особенно резко выявляются в 4 года и 7 лет, когда процесс психической деятельности становятся богаче, разнообразнее и сложнее. Возраст 7 лет можно считать критическим в развитии ребенка, и по морфологическим данным, и по физиологическим показателям.

      Вес мозга в пре- и постнатальной  онтогенезе изменяется. Мозг ребенка  очень рано приобретает размеры,  близкие к мозгу взрослых людей,  и уже к семи годам масса  его у мальчиков в среднем достигает 1260 г, а у девочек 1190г. Максимально массы мозга достигает в возрасте от 20 до 30 лет, а затем она начинает уменьшаться, в основном за счет увеличения глубины и ширины борозд, уменьшения массы белого вещества и расширения просветов желудочков .Масса головного мозга взрослого человека равна в среднем 1275 -1375 г. При этом индивидуальный диапазон очень велик ( от 960 до 2000 г) и коррелирует с массой тела. Объем мозга составляет 91-95% емкости черепа.

    В антропологии принято учитывать  «индекс  церебрализации» - степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела. По этому индексу человека резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза можно выделить особый период в развитии ребёнка, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует не стадии новорожденности, а периоду раннего детства - от 1 года до 4 лет. После этого периода индекс снижается. Указанный факт соответствует многим нейрогистологическим данным. Так, например, количество синапсов на единицы площади в теменной коре после рождения будто увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это доказывает, что именно период раннего детства заключает в себе огромное количество возможностей, заложенных в нервной ткани мозга, от реализации которых во многом зависит дальнейшее интеллектуальное развитие человека.

    Вес мозга взрослого мужчины - 1150-1700 г. На протяжении всей жизни у мужчин сохраняется более высокая масса  мозга, чем у женщин. Индивидуальная вариабельность веса мозга очень велика, но при этом не является показателям уровня развития умственных способностей человека. Так, мозг Тургенева весил 2012г, Павлова 1653, Менделеева 1571. 
 

Филогенез нервной системы. 
 

    Ранние стадии филогенеза. Нервная система возникла на ранних стадиях эволюции в связи с появлением многоклеточных животных. Она обеспечивает взаимодействие частей организма между собой, а также взаимосвязь организма с внешней средой. Эволюция нервной системы у животных шла параллельно с усложнением этих отношений. По мере развития организма нервная система также усложнялась, проходя при этом ряд стадий. У кишечнополостных на поверхности тела выделялись специализированные чувствительные клетки. Так возникла диффузная или сетевидная нервная система. Расположенные в эктодерме тела нервные клетки соединены отростками, которые связаны с рецепторными клетками эктодермы и мышечными клетками. Всякое раздражение, воспринятое рецепторными клетками при непосредственном соприкосновении с ними раздражителя, нервные клетки передают мышечным. Возникают примитивные  движения всего тела. Следовательно, уже на самых ранних стадиях развития нервная система закладывается как связующее звено между рецепторами и рабочими органами.

    В дальнейшем разбросанные по всей поверхности  тела рецепторные клетки консервируются в определённых местах: в области  ротового отверстия, на щупальцах, и т.д. Одновременно происходит функциональная дефференцация рецепторных клеток: они начинают отвечать возбуждением только на определенные - адекватные - раздражения, например одни - на световые, другие - на механические, ит.д. На этой стадии рецепторы возбуждаются и на расстоянии. В строении нервной системы происходит централизация: ее клетки скапливаются в ганглии, соединенные продольными и поперечными тяжами. Так возникает ганглиозная нервная система. Нервные ганглии становятся рефлекторными центрами для тех частей тела, в которых они расположены: двигательные реакции оказываются дифференцированными.