Предмет и задачи общей энтомологии

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ОБЩЕЙ ЭНТОМОЛОГИИ

Энтомология изучает мир насекомых. Современная энтомология представляет собой бурно развивающуюся отрасль биологии, вносит существенный вклад в науку и тесно связана с практикой. Ее характерная особенность—широкий фронт исследовательской и практической работы; в связи с этим в наше время энтомология оказалась подразделенной на ряд самостоятельных научных дисциплин — общую энтомологию, сельскохозяйственную энтомологию, а также лесную, медицинскую и ветеринарную энтомологию. Общая энтомология является теоретической научной дисциплиной, но она также служит научным фундаментом для названных выше прикладных энтомологических дисциплин; последние имеют своей задачей научную разработку методов борьбы с насекомыми — вредителями растений, человека и домашних животных. Близко к энтомологии примыкают такие прикладные дисциплины, как пчеловодство и шелководство.

Общая энтомология изучает основные особенности насекомых — строение их тела, деятельность органов, образ жизни, разнообразие форм и взаимоотношение со средой. В соответствии с этим общая энтомология может быть подразделена на морфологию (с разделением ее на наружную морфологию, или эйдономию, и внутреннюю, или анатомию), физиологию, биологию в узком смысле слова, систематику и классификацию, экологию.

Насекомые составляют особый класс (латинское название 1пзес-Ьа; прежде применялось также название Нехаройа, т. е. шестиногие) в типе членистоногих животных (АгОггоройа). Филогенетически насекомые ближе всего примыкают к классам многоножек (Муггыро&а) и ракообразных (Сгиз1асеа) и совместно с ними образуют естественную группу, выделяемую в отдельный подтип челюстных (МапсИЪиШа). Действительно, насекомых, многоножек и ракообразных объединяют такие признаки, как присутствие одной или двух пар усиков и

щение трех следующих за усиками пар конечностей в ротовые органы, из которых особенно сильно развиты верхние челюсти, или мандибулы.

Поразительной особенностью насекомых является необычайное разнообразие их форм. В настоящее время установлено около 1 млн. видов насекомых, но в действительности их существует вероятно не менее 1,5 млн; ежегодно открывают до 7-7,5 тыс. новых видов, особенно в мало обследованных областях и тропиках. В СССР водится, вероятно, до 100 тыс. видов, но фактическое число известных представителей значительно меньше названной цифры. В целом число видов насекомых превышает число видов всех остальных животных и всех растений, взятых вместе.

Каждый вид обладает неповторимым сочетанием свойств и признаков, т. е. имеет только ему присущую специфику. И насекомые достигли поистине бесконечного разнообразия морфологических и биологических черт, приспособительных особенностей, связей с другими организмами. В целом органическая природа воплотила в мир насекомых самое большое число форм жизни и самое большое число форм участия в круговороте веществ.

В связи со сказанным разработка разнообразных проблем общей энтомологии имеет большое значение для познания законов природы и вместе с тем составляет научный фундамент прикладных энтомологических дисциплин. В последнее время все более выясняется также высокое совершенство морфолого-физиологических свойств тела насекомых с точки зрения современной техники; это создает перспективы использования открываемых принципов в технике и инженерном искусстве на основе бионики — науки об использовании в названных отраслях принципов работы разнообразных органов животных и растений.

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ЭНТОМОЛОГИИ

Интерес к насекомым зародился в глубокой древности. Насекомые привлекали внимание человека как повседневное явление в природе, как поставщики пищи, как его докучливые враги, как враги домашних животных и растений. В отдаленные времена возникли практические отрасли — пчеловодство и шелководство.

Но началом научного изучения насекомых следует считать лишь XVII в. В этом веке были выполнены исследования итальянского ученого М. Мальпиги (1628-1694) по анатомии шелковичного червя и голландца Я. Сваммердама (1637-1680) по анатомии и метаморфозу

насекомых. XVIII в. ознаменовался трудами выдающегося шведского естествоиспытателя К.Линнея (1707-1778), который создал свою знаменитую «Систему природы» (ЗузЪета пайигае), где видное место заняли и насекомые. Другой крупный естествоиспытатель этого века Р.А.Реомюр (1683-1757) изучал биологию и морфологию насекомых и оставил 6 томов «Мемуаров по истории насекомых» (Мётопз роиг зепчге а РЫз1о1ге ёез тзесЪез, 1734-1742); широкую известность прежде имел изобретенный им термометр.

В России во второй половине XVIII в. много сделал для изучения фауны насекомых видный натуралист и путешественник академик П. С. Паллас (1741-1811).

Однако лишь в XIX в. в связи с общим развитием науки и культуры создались необходимые условия для оформления энтомологии как особой отрасли знаний, как науки. Тогда в ряде стран стали возникать научные энтомологические общества, среди которых старейшими являются Энтомологическое общество Франции (основано в 1832 г.) и Лондонское энтомологическое общество в Англии (основано в 1833 г.). В нашей стране в 1859 г. было основано Русское энтомологическое общество, продолжающее свою деятельность в настоящее время как Всесоюзное энтомологическое общество и сыгравшее выдающуюся роль в развитии отечественной энтомологии.

XIX в. ознаменовался бурным  развитием энтомологических исследований, опубликованием большого числа работ по изучению морфологии, биологии, систематики насекомых, а также работ по прикладной энтомологии, особенно сельскохозяйственной. В России профессор Военно-медицинской академии Э. К. Брандт (1839-1891) провел исследования по строению нервной системы насекомых, доставившие ему мировую известность. Другой крупный ученый Ф. П. Кеппен (1833-1908) опубликовал капитальный сводный трехтомный труд «Вредные насекомые» (1881-1883). Интерес к изучению насекомых проявляли выдающиеся естествоиспытатели А. О. Ковалевский (1840-1901) и И.И.Мечников (1845-1916).

Тогда же всеобщее внимание привлекли исследования биологии и поведения насекомых, проводившиеся французским натуралистом Ж. А. Фабром (1823-1915); в своих знаменитых «Энтомологических воспоминаниях» (Зоиуешгз ЕЩото1о§^иез, 1879-1903) (переведены на русский язык под названием «Инстинкт и нравы насекомых», 1906-1914; также «Жизнь насекомых», 1963) Фабр выступил как блестящий исследователь и писатель.

На рубеже XIX и XX вв. зарождаются прикладные энтомологические дисциплины, в первую очередь сельскохозяйственная и лесная энтомология. В нашей стране в 1894 г. учреждается Бюро по энтомологии, возглавлявшееся виднейшим ученым-энтомологом

ВВОДНЫЕ ПОНЯТИЯ

Морфология в целом изучает строение тела, как наружное, так и внутреннее. И если в данном разделе рассматривается лишь наружная морфология, или эйдономия, то это продиктовано логикой изложения и соображениями удобства. Внутренняя морфология, или анатомия, совместно с физиологией составляют содержание следующего раздела.

Тело насекомого (рис. 1-2) покрыто снаружи более или менее плотной кутикулой, которая играет роль наружного скелета и обычно образует твердый панцирь; этим насекомые резко отличаются от позвоночных, у которых скелет внутренний (рис.3). Подвижность тела достигается подразделением его на серию члеников, или сегментов, называемых также метамерами; между сегментами тела кутикулярный покров тонок и гибок, образует межсегментальную мембрану. Сегменты тела у насекомых, как у высших чле-

Рис. 1. Тело саранчи сбоку (левая пара крыльев удалена) (по Бей-Биенко)

Рис. 2. Тело самки черного таракана сбоку (цифрами обозначено последовательное расположение верхних и нижних полуколец брюшка) (по

Майоллу и Дени)

нистых животных, уже утратили свою первичную повторяемость, или метамерность, и объединены в три отдела — голову, грудь и брюшко; голова происходит примерно из сегментов, грудь состоит из 3 сегментов, а брюшко насчитывает в своем первоначальном

состоянии 12 сегментов. Следовательно, общее число сегментов тела у насекомых достигает 20; но в процессе эволюции произошла оли-гомеризация тела, т. е. уменьшение числа сходных между собой сегментов путем их редукции и полного исчезновения, либо путем смены функций или полного слияния некоторой части сегментов (рис.4). Поэтому видимое число сегментов у насекомых не превышает даже у самых примитивных представителей 15, а у большинства и того меньше. В целом степень оли-

гомеризации  тела ха-Рис. 3. Сравнение внутреннего скелета , позвоночного (А) и наружного скелета насекомого    Рактеризует МОрфОЛО-

(Б) (по Снодграссу) гическое  совершенство

Рис. ^. Схема олигомеризации тела и возникновения его отделов у насекомых в процессе эволюции, от гипотетического червеобразного членистого предка

(по Шванвичу):

акр— акрон, или предротовой сегмент, р—рот, т — тельсон, или хвостовой компонент, г — головной, гр— грудной и бр — брюшной отделы; вертикальные прерывистые линии подразделяют тело на три отдела, из которых произошли голова, грудь и брюшко

и уровень эволюционного прогресса, достигнутого теми или иными представителями класса насекомых.

Твердый наружный скелет создает существенные преимущества по сравнению с позвоночными: он защищает тело с поверхности и увеличивает сопротивление на деформацию. Для сравнения мы можем уподобить тело или конечность насекомого трубке с мягким содержимым, а тело или конечность позвоночного — мягкому образованию с твердым внутренним стержнем. Расчеты показывают, что при равных диаметрах модуль, или сила сопротивления на изгиб, в первом случае почти в 3 раза больше, чем во втором. Следовательно, прочность тела насекомого почти втрое превышает прочность тела позвоночного. Кутикула также играет роль барьера, препятствующего испарению воды

-ззш

Ш—зт

■ шм

из тела, и служит местом прикрепления изнутри скелетных мышц. У членистоногих каждому сегменту тела в принципе соответствует одна пара конечностей. Однако у насекомых эта исходная метамерность утрачена; ходильные конечности сохранились лишь на груди, на голове они видоизменились в ротовые органы и в пару усиков, а на брюшке исчезли. Помимо того, на груди у громадного большинства насекомых выработались новые органы движения — крылья.

Таким образом, насекомые обладают следующими признаками. Тело их расчленено на сегменты и подразделяется на три отдела—голову, грудь и брюшко. Голова несет ротовые органы и одну пару усиков, грудь трехчлениста и несет три пары ног и обычно также крылья, брюшко содержит до 12 сегментов и лишено ног.

СТРОЕНИЕ ГОЛОВЫ

Голова (рис. 5) состоит из сильно уплотненной черепной коробки, или головной капсулы, и несет придатки — усики и ротовые органы. Черепная коробка образует наружный скелет головы, несет па-

Рис. 5. Голова прямокрылого насекомого сбоку (по Иммсу):

тм — темя, эш— видимая часть эпикраниально- ру СЛОЖНЫХ, ИЛИ фаСвТОЧ-го шва, глз— глазки, гл— глаз, уев—усиковая впадина, лб — лоб, фкш — фронто-клипеальный шов, кал — наличник, вг — верхняя губа, щ — щеки, з—затылок, зш— затылочный шов, ззш — зазатылочный шов, зт — зазатылок, шм — шейная мембрана, вч — верхняя челюсть, нч — нижняя челюсть, чщ — челюстной щупик, нг — нижняя губа, гщ — губной щупик

ных глаз, и простые глаза, или глазки. Поверхность головы подразделена на отдельные участки, иногда обособленные между собой швами. У таракана и других низко организованных насекомых на голове спереди между глазами хорошо виден У-образный шов, называемый эпикраниальным швом.

На голове различают переднюю ее поверхность — лоб (Ёгопз), который кверху переходит в темя (уегЪех) и далее назад — в затылок (осшрггЬ); книзу или кпереди от лба располагается наличник, или кли-пеус (сгуреиз), а далее вниз — верхняя губа (1аЪшт) в виде подвижной пластинки, прикрывающей сверху ротовые органы; на боках головы — под и за глазами — находятся щеки (§епае), а позади них — защеки (роз!;§епае).

Лоб нередко несет глазок, отделен от темени боковыми ветвями эпикраниального шва, а от наличника — фронто-клипеальным швом; однако эти швы часто исчезают. Темя спереди нередко несет пару глазков. Затылок и защеки у низших групп отделены от темени и щек затылочным швом, а позади него иногда развит и зазатылочный шов. Наличник иногда подразделяется на переднюю часть, или антекли-пеус (ащ.ес1уреиз), и заднюю часть, или постклипеус (розЪсГуреиз); он является местом прикрепления мышц, расширяющих глотку, и может быть сильно развит.

ПРИДАТКИ ГОЛОВЫ

Усики. Усики, или антенны (ап^еппае), или сяжки (рис. 6), представлены одной парой удлиненных членистых образований и очень характерны для насекомых; лишь в отряде бессяжковых {РгоЫга) они отсутствуют, но это есть следствие утраты. По своей функции усики служат органом чувств, именно — осязания и обоняния. Сидят они по бокам лба между глазами или впереди них, обычно в хорошо выраженной усиковой впадине, или ямке. Усики членисты и состоят из утолщенного основного членика, называемого также рукояткой, или скапусом (зсариз), за ним следует ножка, или педицелл (ресосеНиз), а с третьего членика располагается остальная часть — эюгутик (йа§-е11ит). Приводятся в движение усики мышцами, прикрепленными к основному членику и идущими от внутреннего скелета головы; ножка приводится в движение мышцами, идущими от основного членика.

Строение усиков весьма разнообразно и часто служит хорошим признаком для распознавания различных насекомых. Наиболее простой и обычный тип — нитевидные усики; они по всей длине тонкие, одинаковой толщины. Щетинковидные усики — тонкие, но утончающиеся к концу; четковидные — с хорошо обособленными, округло выпуклыми члениками; пильчатые — с короткими угловатыми выступами на члениках с одной стороны; гребенчатые — с более сильными выростами на члениках; булавовидные — утолщенные на вершинном конце; веретеновидные — утолщенные в срединной части и суженные к основанию и вершине; пластинчатые — состоящие из складывающихся

Рис. 6. Типы усиков насекомых (по Богданову-Катькову): 1 — щетинковидный усик, 2 — нитевидный, 3 — четковидный, 4 — пиловидный, 5 — гребенчатый, 6—булавовидный, 7 — веретеновидный, 8—пластинчатый, 9 — коленчатый, 10 — перистый ,11 — щетинконосный

пластинок; коленчатые — с сильно удлиненным основным члеником, или стебельком, к которому жгутик присоединен под углом; перистые—с очень тонкими длинными выростами на члениках с обеих сторон; щетинконосные — короткие трехчленистые, с тонкой щетинкой на концевом членике и пр. Нередко в строении усиков наблюдается половой диморфизм; при этом самец обычно имеет более развитые усики, нежели самка.

Ротовые органы. В своей основе они состоят из верхней губы, трех пар ротовых конечностей и подглоточника. В соответствии с приспособлением к различным способам питания и приема пищи ротовые органы претерпевают значительные изменения. Исходным типом являются грызущие ротовые органы (рис.7); они содержат наиболее полный набор ротовых частей, свойственны тараканам, саранчовым, кузнечикам и другим представителям надотряда прямокрылых (Ог-1Кор1егогв,еа), поэтому нередко называются ортоптероидными.

Грызущие ротовые органы приспособлены для приема твердой пищи—различных органических остатков, частей живых растений и при хищном питании — животной пищи. Три пары их конечностей

представлены: парой нерас-члененных верхних челюстей, парой нижних, уже расчлененных, челюстей и внешне непарной, членистой нижней губой, которая, однако, имеет парную природу.

Верхние челюсти, называемые также жвалами, или мандибулами, имеют вид твердых, нерасчленеыных образований, у хищников вооружены изнутри сильными, острыми зубцами и более или менее вытянуты; у растительноядных они обычно более широкие, их зубцы тупые. Нижние челюсти у всех грызущих насекомых устроены сложно и состоят из основного членика, или кардо (сагсю), стволика, или стипеса (з^рез), пары жевательных лопастей —

Рис. 7. Ротовые органы грызущего типа (черного таракана). / — верхняя губа, II— верхние челюсти, /77 — нижние челюсти, IV — нижняя губа (из Богданова-Катькова):

очл— основной членик, став — стволик, нл — наружная жевательная лопасть, вл — внутренняя жевательная лопасть, чщ — челюстной щупик, гщ — губной щупик, ппб — подподбо-родок, пб — подбородок, яз — язычок, пяз — придаточный язычок

наружной, или галеи (§а1еа), и внутренней, или лацинии (1асниа); помимо того, стволик несет членистый челюстной щупик, состоящий не более чем из 7 члеников. Нижняя губа представляет собой вторую пару нижних челюстей, но слившихся по срединной линии своими двумя основными члениками и частью стипесами; вследствие этого нижняя губа превратилась в функционально непарный орган. Она первично подразделяется на лежащий у основания заднеподбородок (розЪтепЪит) и дистальную часть — предподбородок (ргетеш-ит), которые резко отделены друг от друга поперечным лабиальным, или губным, швом; заднеподбородок соответствует слившимся основным членикам, а предподбородок — неполностью слившимся стипесам. Но у прямокрылых и их родичей заднеподбородок обычно в свою очередь оказывается подразделенным на подбородок (теплит) и подподбородок (зиЪтеп1.ит); это подразделение является уже вторичным. Предподбородок несет две пары жевательных лопастей и пару губных щупиков, обычно трехчле-нистых; внутренняя пара жевательных лопастей соответствует лаци-ниям нижних челюстей, но называется язычками, или глоссами (§1оз-зае); наружная пара образует придаточные язычки, или параглоссы (рага§1оззае), соответствующие галеям нижних челюстей.

Сверху ротовые органы прикрыты подвижной пластинкой — верхней губой; функционально она составляет часть ротового аппарата, но является складкой кожи, имеет непарную природу и не принадлежит к ротовым конечностям. Верхняя губа, обе пары челюстей и нижняя губа расположены вокруг рта и замыкают предротовую, или пре-оральную полость (рис. 8). В эту полость вдается языкообразный мясистый орган — подглоточник, или ги-пофаринкс (пурорпагупх); он расположен под глоткой и подразделяет предротовую полость на два отдела— передний и задний. В передний отдел, или цибарий, открывается ротовое отверстие, т.е. начало пищеварительного канала; в задний отдел, или саливарий, впадает проток слюнных желез.

Грызущий тип ротовых органов является первичным, т.е. исходным для других модификаций, связанных уже с приемом жидкой пищи. При таком преобразовании возникает сосущий ротовой аппарат и развивается хоботок (рис. 9-10). Однако переход к сосательной функции осуществляется в разных группах насекомых по-разному. Поэтому возникает большое разнообразие ротовых органов сосущего типа, но все они могут быть объединены в две группы: сосущие и колюще-сосущие; в первом случае жидкая пища принимается как таковая, без прокола субстрата, во втором — производится прокол пищевого субстрата.

Сравнительно незначительно изменился ротовой аппарат пчелиных, приспособленный для высасывания из цветков нектара; иногда он называется лижущим (рис. 9). Он сильно вытянут, нижние челюсти совместно с нижней губой превращены в хоботок, который и служит для слизывания или всасывания нектара; в связи с этой новой функцией челюстные щупальца почти исчезли, а губные сильно удлинились, наружные жевательные лопасти нижней губы атрофировались, а внутренние слились и образовали непарный язычок. Что касается

Рис. 8. Продольный разрез через голову таракана (мышцы продольно заштрихованы) (из Шванвича):

прп— предротовая полость, вг— верхняя губа, л* — ее мышца, пг — подглоточник, цб— цибарий, с — саливарий, р — ротовое отверстие, гл — глотка, п — пищевод, слп — проток слюнной железы, ту — надглоточный узел (головной мозг^, пгу — подглоточный узел, лбу — лобный узел, взн — возвратный нерв, кард — кардиальные и прил — прилежащие тела, а — аорта

верхних челюстей, то их грызущая функция оказалась сильно ослабленной и заменена новой, связанной с постройкой сотов, уходом за ними и пр.; поэтому верхние челюсти утратили зубчатость и приобрели несколько лопаточкообразный вид.

У чешуекрылых, или бабочек (рис. 10), верхние челюсти, за немногими исключениями, полностью утрачены, нижние челюсти утратили внутреннюю лопасть, т. е. стали од-нолопастными, но зато их наружные лопасти сильно удлинились, превратились в длинные полу трубки; эти полутрубки совместно и образуют хоботок, в покое спирально закручивающийся. Челюстные щупальца в большинстве сильно редуцированы или полностью исчезли, и их функция перешла к сильно развитым губным тупикам; сама же нижняя губа сильно редуцирована и представлена всего лишь маленькой пластинкой с нижней стороны рта. Следовательно, от сложного набора ортопте-роидных частей здесь, в сущности,

—я/7

лпд

Рис. 9. Ротовые органы шмеля (по Холодковскому): 1 — верхняя губа, 2 — верхние челюсти, 3— нижние челюсти (оч — основной членик, ст — стволик, жл — жевательные лопасти, щ — рудимент щупика); 4 — нижняя губа (ппб — под подбородок, пб — подбородок, яз — язычок, нл — рудимент наружных жевательных лопастей, гщ — губной щупик)

сохранились только сильно измененные нижние челюсти, превратившиеся в орган сосания — хоботок, и губные щупики— орган чувств.

Бабочки, как и пчелиные, питаются нектаром цветков, но эта функция выполняется у них с помощью совсем иначе устроенных ротовых органов; последние претерпели у бабочек более значительные изменения и более длинный путь, эволюции, но в конце концов достигли того, что свойственно и пчелиным — превратились в орган для всасывания цветочного нектара. Ротовой аппарат этих двух групп сосущих насекомых — яркий пример конвергенции, т. е. независимой выработки общих свойств.

Среди двукрылых, или мух (ПгрЬега), к которым относится и комнатная муха, многие также питаются жидкой пищей, включая и цветочный нектар. Их ротовые органы также имеют вид хоботка, но он устроен совсем по-иному и является весьма совершенным органом,

Рис. 10. Голова снизу с сосущим ротовым аппаратом бабочки (А) и колюще-сосущим — клопа (Б) (по Кузнецову и Бей-Биенко и Скориковой): хоб — хоботок, гщ — губной щупик, вг — верхняя губа, вн — верхняя пара колющих щетинок, нч — нижняя их пара, нг—нижняя губа, ус — усик, гл — глаза, глк ■—глазки, лб — лоб

который может использовать различные источники пищи. Ротовые органы таких мух лишены верхних и нижних челюстей. Сам хоботок мягкий, состоит из сильно преобразованной нижней губы и способен высасывать жидкость, либо отфильтровывать ее из смеси с твердыми частями, либо скрести твердый питательный субстрат. Подробно этот ротовой аппарат описан при характеристике отряда двукрылых (стр. 312-316).

Колюще-сосущий ротовой аппарат характерен для насекомых, которые питаются клеточным соком растений или кровью животных. Он также представлен разнообразными модификациями и свойствен клопам, или полужесткокрылым (НетгрЬега), их родичам — цикадовым, тлям и прочим равнокрылым (НоторЬега), а также трипсам (ТНузапор1ега), вшам (АпорЫга), блохам (АрНатрЬега) и кровососущим двукрылым (ОърЬега). Рассмотрим лишь два примера: ротовой аппарат клопов и кровососущих комаров.

У клопов (рис. 10), как и у равнокрылых, верхние и нижние челюсти преобразованы в четыре колющие щетинки, а нижняя губа члениста и имеет сверху желобок. Челюстных и губных щупиков не сохранилось. Прокол субстрата производится только колющими щетинками, нижняя губа играет роль ножен, в которых помещаются ко

лющие щетинки; в проколе она не участвует, но упирается в субстрат и сгибается коленообразно назад при погружении колющих щетинок.

У кровососущих комаров ротовые органы сходного типа и также снабжены четырьмя колющими щетинками, но нижняя губа не чле-ниста. Помимо того, сильно вытянуты верхняя губа и подглоточник; сохранились хорошо развитые челюстные щупики.

СЕГМЕНТАРНЫЙ СОСТАВ ГОЛОВЫ

Выше уже говорилось, что голова по своему происхождению чле-ниста, но вследствие тесного слияния сегментов эта членистость утрачена. Следы ее сохранились далеко не полностью и самым выразительным из них является присутствие трех пар ротовых конечностей. Парная природа нижней губы доказывается не только сравнительно-морфологически, но и эмбриологически; помимо того, ее парное состояние сохранилось у примитивнейших первичнобескрылых насекомых — бессяжковых (РгоЫга). Присутствие у ряда прямокрылых, жуков {СоЫорЬега) и перепончатокрылых (Нутепор1ега) зазатылоч-ного шва (см. рис. 5) также показатель остатка этой членистости; за-затылочный шов отделяет задний, т. е. нижнегубной, или лабиальный, сегмент от предшествующей части головы.

Трем парам ротовых конечностей соответствуют три сегмента головы, которые совместно составляют челюстной отдел головы, или гнатоцефалон (§па1;посерпа1оп). Последний представляет собой переднюю часть туловища предков насекомых (см. рис.4): конечности этой части ходильную функцию сменили на новую, связанную первоначально с захватыванием, а затем с измельчением пищи. Так на основе смены функций ходильные ноги преобразовались в ротовые органы.

Помимо трех сегментов гнатоцефалона, многие авторы насчитывают в голове еще один или несколько сегментов. Так, у зародыша некоторых примитивных насекомых обнаруживаются не только зачатки четырех пар придатков — усиков и ротовых конечностей, но и пара дополнительных бугорков; в последующем развитии они исчезают. Есть основания считать эти дополнительные бугорки зачатками второй пары усиков; у насекомых они исчезли, но есть у ракообразных. Следовательно, обе пары усиков могут рассматриваться как видоизмененные конечности двух сегментов. В таком случае общее число сегментов головы достигнет пяти. Однако вопрос о природе усиков насекомых оказался очень трудным и окончательно еще не решен; некоторые авторы считают усики лишь придатком первичной головной, или предротовой, лопасти предков насекомых, называемой

акроном (см. рис. 4). Если согласиться с этой точкой зрения, тогда в голове насекомых можно насчитать лишь четыре сегмента. Есть также мнения о происхождении головы из шести-семи сегментов; эти точки зрения здесь не рассматриваются. Таким образом, членистая природа головы не вызывает сомнения, спорный лишь вопрос о числе вошедших в нее сегментов.

Следовательно, голова представляет у насекомых переднюю часть первичного туловища; в результате специализации и смены функций конечностей эти сегменты утратили метамерность, олигомеризирова-лись и преобразовались в головной отдел, возникший между акроном и VI (или V) сегментом туловища древних предков насекомых.

Рис. 11. Два типа постановки головы (по Иммсу): А — гипогнатическая голова; Б — прогнатическая голова

Постановка головы. У насекомых наблюдаются два основных типа постановки головы — ротовыми частями вниз и ротовыми частями вперед; в первом случае голова называется гипогнатической, во втором — прогнатической (рис.11). Очевидно, гипогнатический тип является первичным, поскольку и ноги обращены концами вниз. Гипогнатическая голова обычно свойственна потребителям растительных и животных остатков (тараканы, сеноеды и др.) и растительноядным насекомым (саранчовые, многие клопы и жуки и др.); направленные вниз ротовые органы в этом случае функционально наиболее соответствуют названным способам питания. Хищники, наоборот, имеют прогнатический тип головы; направленные вперед ротовые органы хорошо приспособлены у хищников к нападению и схватыванию добычи (например, у жуков-жужелиц). Однако такое соответствие наблюдается не всегда; одной из существенных причин такого расхождения между функцией и формой (в данном случае — строением головы)

является то обстоятельство, что в процессе эволюции функция изменяется легче и быстрее, нежели морфология.

Помимо названных двух типов, различают иногда и опистогна-тическую голову —с ротовыми частями, обращенными назад и сильно приближенными к передним ногам. В этом случае к опистогна-тическим насекомым необходимо относить равнокрылых (цикадовые, медяницы, тли, кокциды), трипсов, а также и таракановых; равнокрылые и трипсы — колюще-сосущие насекомые, тогда как тараканы имеют грызущие ротовые части.

СТРОЕНИЕ ГРУДИ

Грудь у насекомых представляет собой резко обособленный от брюшка отдел тела, но у предков насекомых оба эти отдела не были дифференцированы и входили в состав гомономного туловища (см. рис. 4). Это туловище состояло из сходных по строению и функции сегментов с ходильными конечностями на каждом из них, что наиболее ярко выражено у многоножек. Такие метамерные животные имели мало централизованное тело; отсутствие специализации сегментов снижало их функциональную эффективность. Поэтому такое тело могло совершать лишь медлительные движения типа пресмыкания; быстрое и координированное движение тела как целого было невозможно.

Крупным шагом вперед в эволюции таких метамерных животных явилось сосредоточение функции передвижения, или локомоторной функции, в трех передних сегментах туловища; эти сегменты преобразовались в грудь, а последующие сегменты утратили ходильные конечности и обособились в виде брюшка. Так возникли примитивные первичнобескрылые насекомые (АрЬегудоЬа). Возникновение на груди крыльев как важнейшего органа движения еще более усилило локомоторную специализацию груди, еще более усложнило ее строение и одновременно способствовало дальнейшему упрощению строения брюшного отдела и входящих в него сегментов. Так, вследствие смены функций и специализации, произошла утрата первичной метамерии, осуществился процесс олигомеризации, и из первичного туловища возникли два отдела тела — грудь и брюшко.