Історія розвитку етології

Міністерство освіти і науки  України

Дніпропетровський національний університет

Біолого - екологічний  факультет

Кафедра зоології та екології

 

 

 

 

 

 

 

 

Р Е Ф Е Р А Т

з історії та методології  біології

на тему:

"Історія розвитку етології"

 

 

 

 

 

Виконав:

ст. гр. БЗ – 01 – 3

Майхват Є. Г.

 

Перевірив:

профессор кафедри 

зоології та екології

Булахов. В. Л.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дніпропетровськ

2003 
План:

 

1. Предмет, методы  и задачи этологии………………………………………………………2

 

2.Методы этологии  – наблюдение и эксперимент…………………………………5

 

3. Историческое развитие этологии………………………………………………………………6

 

3.1. Общие направления……………………………………………………………………………………………………6

3.2. Бихевиоризм……………………………………………………………………………………………………………………12

3.3. Гельштальтпсихология…………………………………………………………………………………………13

3.4. Необихевиористская теория……………………………………………………………………………14

3.5. Научение…………………………………………………………………………………………………………………………15

3.6. Теория инстинкта  К. Лоренца………………………………………………………………………17

 

1. Предмет, методы и задачи этологии.

 

Этология (от греч. ethos – обычаи, нрав, характер и… логия) – биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное влияние анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюционного поведения. Тесно связана с зоологией, эволюционным учением, физиологией, эколоией, генетикой.

 

Предмет научного познания представляет собой некоторую  совокупность сторон, свойств и отношений  действительности, исследуемых с определенной целью в данных условиях и обстоятельствах.

          

Иначе говоря,  предмет науки создается её задачами и методами.  Предмет этологии - психика животных -  представляет собой результат некоторой предварительной обработки: некоторого предварительного расчленения и структурирования действительности.  В зависимости от принципов (методов) структурирования, принятых в данное время, и определяется предмет науки. Предмет этологии, как и предметы других наук, с течением времени претерпевал изменения.

 

Для формулировки предмета современной этологии следует определиться в самых основных понятиях.  Понятия сообщают только существенные и постоянные признаки явлений или предметов, отсекая второстепенные (с точки зрения смысла передаваемого сообщения) признаки.  Набор понятий и способы  их употребления (как возможный вариант структурирования действительности) частично определяют язык, которым оперирует наука в данный момент.

 

Этология изучает  психику животных. Мы будем придерживаться концепции двойной детерминации психики, которая  развивалась Сергеем Леонидовичем Рубинштейном.

           

По Рубинштейну, психика детерминируется (определяется) двояко: с одной стороны, психическое  определяется органическим субстратом (мозгом у человека, нервной системой различных типов у животных), т.е. внутренним фактором, с другой стороны, она определяется  отражаемым, т.е. внешним фактором. Существует двойная зависимость психического (у животных): от органа отражения и от предметного мира.

 

Предмет науки  определяется так же целями и задачами, которые данная наука ставит. Одна из основных задач этологии -  изучение развития психики животных в процессах филогенеза и онтогенеза. Современное представление о развитии психики животных можно охарактеризовать следующими положениями:

             

1) Основной принцип - эволюционный. Более совершенные в эволюционном плане таксоны (систематические группы) животных обладают потенциальной возможностью к более совершенному отражению;

 

2) В рамках  близких таксонов фактором, определяющим  уровень психического отражения,  выступает образ жизни животного;

          

3) Существует  единство и взаимосвязь строения  и функции: не только строение  определяет функцию, но и функция  - строение;

           

4) Развитие психики  связано с развитием нервной  системы и органов чувств - вынесенных элементов нервной системы, снабженных дополнительными морфологическими структурами. Параллельно с развитием нервной системы развитие психики связано с развитием защитных оболочек и механизмов, функция которых направлена на защиту от действия стимулов внешней среды. “ В ходе развития и строение нервной системы животных, и ее психофизические функции выступают и как предпосылка, и как результат изменяющегося в ходе развития образа жизни”. (Рубинштейн, Основы общей психологии).

         

5) Появление  новых структур или функций, второстепенных в более низких таксонах, становится определяющим признаком в более высоких таксонах. Новые структуры могут быть не обязательно связаны со строением нервной системы. Так, одной из предпосылок возникновения нервной системы явилось образование эпителия как способа защиты от воздействия внешнего мира.

 

6) Для живого  организма защита от стимула  представляется более важной  функцией, чем ассимиляция стимула.  Человеческое сознание, кроме остальных  функций, выполняет функцию защиты от избытка внешних стимулов посредством упрощения (структурирования) реальности, создания моделей реальности. В этом смысле предшественником сознания в животном мире является “образ искомого” , понятие введенное датским этологом Юкскюллем,  а так же избирательная реактивность и избирательное внимание в смысле непроизвольного (животного) внимания. Сужение потока стимулов, приходящих из внешней среды, их отбор у животных проходит по типу “важный-неважный с точки зрения основной инстинктивной потребности”.

 

7) Психика животных  и их поведение образуют непосредственное  единство. Поэтому говорят, что  этология изучает психическую  деятельность животных, имея в  виду изучение психики животных. Понятие “психическая деятельность  животных” ввел в этологию  Алексей Николаевич Леонтьев. Практически, введение этого понятия еще раз подчеркнуло высказанное С.Л.Рубинштейном представление о связи психики и образа жизни.  В настоящее время, когда необходимость экологического подхода к изучению психики животных уже ни у кого не вызывает сомнения, в литературе стали употреблять понятие “поведение животных” вместо понятия “психическая деятельность животных”.

          

Современная этология определяет поведение животных как  совокупность внешней, преимущественно  двигательной активности животных, которая направлена на установление связей организма со средой его обитания.

 

          

8) Критерий высоты  психического отражения как способа  адаптации живого организма к  внешнему миру выдвинул А.Н.Северцов. Он полагает, что высоту психического отражения как способа адаптации характеризует степень независимости организма от ограничений, налагаемых морфологией

 

Мешкова Наталья  Николаевна, современный этолог, сотрудник  МГУ, считает, что “основной задачей  этологии является изучение проблемы построения образа мира животными, включая филогенетический аспект этой проблемы (под которым понимается развитие особенностей восприятия в процессе эволюции). А.Н.Леонтьев в одной из последних своих работ (“Образ мира”, 1979) писал,  что жизнь и животных, и человека осуществляется в предметном мире, и приспособление к нему происходит как приспособление к связям наполняющих этот мир вещей, к их движению, изменению во времени. Этология должна изучать характеристики образа мира, как специфичные только для животных, так и общие для животных и человека”.

 

Понятие “образ мира” необходимо разрабатывать, исходя из экологии животных. Это основная методологическая концепция современной  этологии, и в то же время “болевая точка” этологии. Дело в том, что  в этологии и раньше и теперь преобладает тенденция к изучению отдельных психических функций и способностей. Накоплены и обобщены этологические данные о различении свойств предметов животными, о  выработке двигательных навыков, о способности к абстрагированию, об ориентации животных в пространстве и т.д. Тем не менее представление о психике конкретного вида животных или о психике той или иной особи остается очень мозаичным, похожим на лоскутное одеяло.

         

В настоящее  время должен быть сделан переход  от традиционного рассмотрения изолированных психических характеристик к анализу целостного поведения животного в природной среде обитания. Традиционно изучение психики животных происходит в условиях лабораторного эксперимента, которые далеки от природы. Часто задачи, которые ставят исследователи перед животными, искусственны, далеки от жизненных ситуаций;  сама логика их постановки порой антропоморфна, то есть навеяна особенностями функционирования психики человека, а не психики животных. (Для животных иногда адаптивнее отказаться от решения задачи, чем пытаться ее решить).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Методы этологии - наблюдение и  эксперимент

 

Этологическому  эксперименту должно предшествовать наблюдение за животными в природных условиях. Предпочтительнее эксперимент в  природных условиях. Оптимальный вариант - наблюдение за повседневной жизнедеятельностью животных в условиях естественного эксперимента, поставленного самой природой. Допустимы исследования в искусственно созданных экспериментатором ситуациях, при условии их экологической  адекватности

          

Этологические методы предполагают целостный, аутэкологический и, для таксонов позвоночных животных и некоторых беспозвоночных, -  синэкологический подход.  Аутэкология  изучает связь отдельной особи  со средой обитания. Синэкологический подход к изучению психологии животных шире аутэкологического, входящего в синэкологический подход составной частью. Синэкологический подход предполагает, что особь живет не “сама по себе”, а в популяции и, более того, в коадаптивном комплексе близких видов. Коадаптация - совместная адаптация (приспособление). Никто из психологов не станет отрицать такой очевидный факт, что психология человека определяется всей совокупностью общественной практики. И только в последнее время, изучая млекопитающих, этологи стали учитывать влияние совокупной животной практики (практики популяции, стаи, семейной группы, коадаптивного комплекса видов) на формирование образа мира у животных.

         

Животные, как  и люди, обладают групповым опытом. Групповой опыт животных включает не только научение, но и весь комплекс непосредственного и опосредованного средой обитания воздействия группы на особь. Кроме инстинкта, есть по крайней мере два пути передачи и ассимиляции группового опыта животными.  Первый способ - научение посредством подражания. Второй способ - научение посредством влияния внешней Среды, видоизмененной деятельностью других животных.

          

Среда обитания изменяется животными, упорядочивается, структурируется в ходе их жизнедеятельности  и служит для новых поколений “биологическим сигнальным полем”. Понятие “биологическое сигнальное поле” ввел Н.П. Наумов.  Животные обитают в природе, несущей следы обитания других животных.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Историческое развитие этологии.

 

3.1. Общие  направления

 

В этологии встает вопрос о том, на каком  уровне  эволюционного развития живой материи появляется психика . (”Есть ли психика у таракана?”).

         

  Исторически есть несколько типов ответов на этот вопрос.

          

Рассмотрим  вначале крайние позиции.

 

1) “Антропсихизм” - психика возникла с возникновением человека (Декарт). Данное положение предполагает, что психика появляется с момента разделения субъекта и объекта.   (Я – Маша Иванова).  Вернее сказать, что “ с момента осознания душевной расколотости”, как пишет Эмилий Метнер в предисловии к “Психологическим типам” Юнга, возникает психология, то есть  психика становится  предметом сознательного восприятия.

 

2) “Панпсихизм” - вся природа психична, весь мир одухотворен. (Вариант - язык одухотворен). Французская традиция: психолог Фехнер (интенсивность ощущения пропорциональна логарифму величины стимула (раздражителя), Пьер Тейяр де Шарден. Дзен-буддизм. Данное представление акцентирует внимание на положении о двойной детерминации психического: психика детерминируется не только внутренним фактором (субстратом отражения), но и  внешним фактором. Внешний фактор - природа (или язык) - одухотворяется. (“Вначале было Слово и слово было у Бога и Бог был слово”). Частично панпсихизм вытекает из анимизма первобытного человека, проецирующего внутренние содержания на внешний мир.

 

Промежуточные взгляды:

 

3) “Биопсихизм” -  психикой обладают живые организмы (Гоббс).

 

4) “Нейропсихизм” - психикой обладают организмы, имеющие нервную систему. Дарвин, Спенсер.

 

5) “Биокинопсихизм” - психикой обладают живые организмы, способные передвигаться (Йеркс - крупный этолог, известен формулировкой “правила Йеркса-Додсона”: при усложнении задачи уровень оптимальной мотивации снижается. Правило больше известно в формулировке Хебба применительно к человеку: между силой эмоционального возбуждения и успешностью деятельности существует колоколообразная зависимость. Наиболее продуктивной деятельность бывает при умеренном, оптимальном уровне возбуждения). Считается, что нервная система появилась как следствие пространственного разобщения направления движения и  ощущения. Следует различать активное и пассивное движение. Формирование образа возможно только при активном движении.

 

6) “Сигналопсихизм”. По Леонтьеву, психикой обладают живые организмы, способные различать сигналы.  (За рубежом подобные взгляды высказывал Осгуд). Мы разведем понятия “сигнал” и “знак”, хотя иногда их не дифференцируют. Сигналом мы будем называть такое воздействие внешней среды, которое животные способны соотнести с другими внешними воздействиями и которые ориентируют особь относительно этого события.  Знаком принято называть процесс или явление, вызывающие представление о чем- либо,  несущее информацию (сообщение) о каком либо событии. О знаках можно говорить на уровне перцептивной стадии. Сигналы и знаки  представляют собой факторы, вызывающие направленную разрядку свободной энергии.

         

Психика по Леонтьеву  начинается в эволюционном ряду живых  организмов с того места,  где  проходит граница  между непосредственно отражаемым явлением и отражаемым посредством сигнала.  Психика возникает на границе раздражимости и чувствительности. Раздражимость - свойство реагировать на биологически значимые изменения среды, которые непосредственно влияют на обмен веществ.  Чувствительность - способность активно реагировать на воздействия окружающей или внутренней среды, сами по себе биологически нейтральные, но несущие информацию о биологически значимых  явлениях. Простейшие обладают раздражимостью, черви - чувствительностью.

          

Появление чувствительности приводит к раздвоению единого процесса взаимодействия организма со средой - он становится опосредованным сигналами. Появление человеческой психики  тоже приводит к раздвоению: к раздвоению внутри самой психики - она становится объективированной, то есть становится предметом сознательной рефлексии.

 

Животные, в  отличие от людей, не имеют:

1) социальных  идеалов, 

2) признанного  социумом приобретенного общеупотребительного  языка, 

3) истории,

4) логического  мышления.

 

Первоначально этология возникла как одно из направлений общезоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных в естественных условиях. Как наука этология не могла сложиться ло тех пор, пока среди различных биологичеких дисциплин  не возникло необходимости выделить специфическое направление - анализ “целесообразных” поведенческмих актов в отдельную дисциплину.

 

К началу ХХ века достаточный фактический материал о поведении животных в естественных условиях накопился в таких биологических науках, как физиология высшей нервной деятельности, генетика, палеозоология, экология и др. науках. Для выделения особой дисциплины, кроме специфического предмета исследования, необходимы так же специфические методы исследования, первоначально выступающие как методы исследования в каждой из этих наук.

 

1. В физиологии  нервной деятельности  таким предметом   явилось исследование возникновения  и развития  рефлекторного поведения.

 

2. В генетике - наследуемость стереотипных форм  адаптивного поведения.

 

3. В палеозоологии  - становление различных форм  поведения в филогенезе.

4. В систематике  - использование  стереотипных  форм поведения и диапазона  поведенческих реакций для уточнения  систематических категорий.

 

5. В зоопсихологии  - изучение приобретенных форм поведения в естественных условиях.

 

6. В экологии - выявление адаптивного значения  тех или иных форм поведения.

 

Разные школы  и направления , сложившиеся в  этологии, отражают специфику подхода  к этологии, существовавшую в “материнской” науке. Так, в этологии существуют физиологический, экологический и другие подходы. Мы остановимся на анализе экологического подхода к изучению поведения.

 

Экологический  подход в этологии  изучает различные  формы поведения в связи с  их биологической задачей, то есть изучает половое поведение, включающее гнездостроительное поведение и заботу о потомстве, территориальное поведение, оборонительное, ориентировочное, пищевое поведение и другие формы поведения.

 

Простое отнесение  различных форм поведения к группе реакций, обеспечивающих те или иные функции особи, не выходит за рамки просто описательной биологии отдельных видов. Экологические проблемы возникают тогда, когда ставится вопрос об адаптивном значении тех или иных форм поведения, то есть их роли в поддержании постоянства внутренних параметров организма или популяции - гомеостаза. Эколога в этологии интересует, какое биологическое значение имеет форма поведения в конкретных условиях обитания  вида и как она изменяется при изменении этих условий.  

 

Предметом экологического исследования  является биологическое значение форм поведения  в конкретных условиях обитания вида и изменеие поведения при изменении условий обитания. Анализируя этот вопрос, эколог убеждается, что гнездo строится только в условиях низких температур (напр., у обыкновенных полевок), только в период размножения. Чаще же всего полевки используют естественные пустоты в гниющих пнях, под корнями.

 

Таким образом, с экологической точки зрения различные формы поведения могут  рассматриваться как адаптации, определяющие возможность нормальной жизнедеятельности особи или популяции в конкретных условиях среды.

 

В процессе эволюции адаптивное поведение развивалось   параллельно с морфо-физиологическими, биохимическими и иными адаптациями.  По мере развития ЦНС адаптивное поведение занимает основное значение по сравнению с другими видами адаптаций.

 

Важно, что параллельно  с морфо-физиологическими адаптациями  в процессе эволюции развиваются  такие формы поведения, которые  дают результаты, не имеющие аналогов в комплексе морфо-физиологических адаптаций. Этим расширяется спектр адаптаций вида, особенно на уровне популяций.

Итак, поведение  можно определить как высший тип  адаптаций к внешним условиям, который связан с прогрессивным  развитием ЦНС.

 

Как, по каким признакам мы определяем, что какие-либо изменения являются эволюционно более прогрессивными? Ответ на этот вопрос был дан в 20-е г.г. основателем эволюционной морфологии А.Н.Северцовым. Северцов показал, что у млекопитающих существует два вида приспособлений к изменениям внешней Среды.

 

Изменения условий  обитания могут быть постепенными или  скачкообразными. Медленное изменение, например, - общее потепление на земле, наблюдаемое в настоящий момент из-за нарушения озонового экрана и накопления углекислоты в атмосфере.

 

К постепенно меняющейся среде животные приспосабливаются  с помощью возникновения нового строения и функций. Новые признаки закрепляются отбором. Быстрое же приспособление обеспечивается на основе возникновения  новых, ненаследуемых генетически форм поведения. К быстро изменяющимся условиям Среды смогут лучше приспособиться особи с более развитыми психическими способностями.

 

Северцов показал, что до появления высокоразвитой ЦНС эволюция была пластической, то есть эволюционировала форма. Процесс эволюции был медленным. С появлением высокоразвитой психики, темпы эволюции резко возросли. Главную роль в приспособлении начинают играть поведенческие адаптации. Чем выше развита психика у какой-либо систематической группы животных, тем меньше отличаются  виды данной систематической группы по строению тела.

 

В чем же причина  лавинообразного нарастания в процессе эволюции значения поведенческих реакций? Какими преимуществами обладает именно этот тип приспособления? Игорь Александрович  Шилов считает, что таких особенностей, которые делают адаптивное поведение более выгодным,чем морфофизиологические адаптации, три.

 

Во-первых, некоторые  формы адаптивного поведения  позволяют животным расширить диапазон пригодных условий среды за пределы, определенные морфо-физиологическими механизмами.

          

Во-вторых, поведенческие  адаптации требуют относительно небольших затрат энергии даже для  осуществления очень сложного поведения. Поведение может выступать как  механизм, компенсирующий какие-либо морфо-физиологические адаптации, но с меньшими затратами энергии.

 

Третья особенность  адаптивного поведения как лучшего  средства приспособления заключается  в возможности очень быстро отреагировать  на изменение условий изменением поведения. Поведенческие адаптации  контролируются нервной системой. Единичное, простейшее воздействие внешних факторов вызывает быстрое проявление очень сложного комплекса поведенческого ответа. Сигнал из предметного мира может быть сравним с нажатием на спусковое устройство, ответ же сопоставим с мощностью выстрела.

 

Классическая  этология зародилась  в начале ХХ века внутри психологии.  Психологов издавна интересовала проблема эволюционного  возникновения  специфических человеческих психологических функций ( к ним  относят мышление, произвольное внимание и произвольную память, интуицию, волю, и др.). Кстати, специфические человеческие функции были названы Выготским  высшими психологическими функциями (по терминологии Выготского - именно психологическими, а не психическими - тем самым он подчеркивал знаковое, языковое общение как условие их появления). Проблему эволюции ВПФ полагали разрешить, изучая психику животных. Но исторически сложилось так, что этология постепенно выродилась в науку, изучавшую главным образом вопросы научения на белых крысах.

         

В пору расцвета этологии большинство психологов занимались поисками “общих закономерностей поведения  во время процесса научения”, которым, по их мнению, должны подчиняться разные формы поведения у самых различных  видов. Поэтому этологи считали, что выбор изучаемой реакции может быть произвольным, не зависимо от того, существует ли такое поведение в природе у данного вида, или не существует.

         

Классическим  методом этологии является лабораторный эксперимент с последующей математической обработкой полученных данных , включая статистический анализ и контроль за переменными.

          

После сбора  фактического материала начинается этап толкования полученных данных, формулировки теорий. (Часто выдвижение гипотез  предшествует сбору фактического материала). И на этом этапе перед всеми исследователями, изучающими животных ( будь это “классические” этологи или “классические” зоопсихологи), встает крупная проблема : как избежать антропоморфизма.

         

Антропоморфизмом называют тенденцию наделять животных человеческими качествами, которых они не имеют.  Антропоморфизм - проявление общего свойства, присущего человеку, а именно - свойства проецировать себя на предмет изучения.

 

Тенденция, противоположная  антропоморфизму - териоморфизм - то есть наделение человека свойствами животных, также не специфична для этологии, а известна из древности и вытекает из противоположного проекции качества психики - интроекции, то есть склонности человека идентифицировать себя с внешним объектом.

             

С антропоморфизмом, то есть с чрезмерной тенденцией наделять животных человеческими качествами, боролся еще в конце прошлого века  исследователь поведения животных Ллойд-Морган. В 1900 году он опубликовал труд “Введение в сравнительную психологию”, в котором сформулировал “закон экономии”, или “канон Ллойда Моргана”, который гласит: “то или иное действие нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической способности, если его можно объяснить на основе способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале”. Это утверждение является частным случаем утверждения, носящего название “бритва Оккама” (иногда - “лезвие Оккама”), по имени средневекового английского философа Вильяма Оккама. На современном языке принцип Оккама формулируют следующим образом: “То, что можно объяснить посредством меньшего, не следует выражать посредством большего”, или “Без необходимости не следует утверждать многого”, или “Не следует множить сущности”, или “из двух объяснений следует выбирать наиболее простое”.

          

Позднее Морган расширил “закон экономии”, показав, что границы применения “закона  экономии” следует уточнять в  каждом отдельном случае: “правило никак не исключает взгляда на определенное действие как на результат  высших мыслительных процессов, если мы уже располагаем независимым доказательством их присутствия в действующем агенте”.

 

Крайнюю позицию  в борьбе против антропоморфизма  занял сторонник “закона экономии” Жак Леб. Позднее его взгляды были названы советскими психологами “плоским эволюционизмом” или ”монизмом снизу”. Леб стирал всякую грань между человеком и животными и представлял процесс эволюции как цепь только количественных преобразований. Леб объяснял поведение на основе тропизмов, которые он определял как “вынужденные движения”. Поведение, по Лебу, можно интерпретировать как результат прямого физического или химического воздействия стимулов на протоплазму. Стимулы, по мнению этого ученого, действуют на животных таким же простым способом, как и на растения.