Коррелятивная изменчивость у сельскохозяйственных животных

                 МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

                           ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕЕНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО  ОБРАЗОВАНИЯ

                     РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ – МСХА

                                                                     имени  К.А. ТИМИРЯЗЕВА

                                                 (ФГОУ ВПО РГАУ- МСХА имени К.А.  Тимирязева)

                                                       КАЛУЖСКИЙ ФИЛИАЛ

                                                        КАФЕДРА  ЗООТЕХНИИ

                                КУРСОВАЯ РАБОТА

             На тему: Коррелятивная изменчивость

                 у  сельскохозяйственных  животных.

                                                          Выполнила: студентка 3 курса  

                                                                                   зооинженерного факультета  

                                                                                   «32» группы,

                                                                                   Полчкова Е. С.

                                                                                   Проверил:  профессор 

                                                                                   кафедры зоотехнии

                                                                                   Тютюников А.В.

                                                  Калуга 2011         

                                                  Содержание

                                                                          стр.

Введение ……………………………………………………….     3

1.1Обзор литературы…………………………………………     4 - 29

1. Коррелятивная изменчивость………………………    4 - 14
2. Коррелированные реакции…………………………     15 - 18
3. Показатели коррелятивной изменчивости………        19 - 29
2. Колебания изменчивости некоторых показателей   

 в различных отраслях животноводства………………        30 - 34

3. Обсуждение и анализ результатов теоретического

исследования темы………………………………………..       35-37

4. Экономическое обоснование изученных вопросов темы ..    38-39
5. Перспективы развития разрабатываемой темы…………..    40-41

Вывод……………………………………………………………    42-43

Список используемой литературы…………………………            44

                                          Введение.

     В современных условиях развития животноводства страны, задачи увеличения производства продукции становятся всё более сложными и масштабными. Сейчас ведётся активное внедрение научно-технического прогресса и ускорение интенсификации производства продуктов животноводства.

    Для успешного решения этих задач наряду с дальнейшим укреплением кормовой базы , широким использованием интенсивных технологий  производства на передний план выступает качественное преобразование стад и пород, то есть создание  новых пород, типов, стад, высокопродуктивных кроссов и систематические улучшения продуктивных и племенных качеств существующих пород.

     Сложный комплекс зоотехнических мероприятий, направленных на совершенствование и выведение новых, более продуктивных пород, внутрипородных типов, линий и гибридов составляет сущность племенной работы в животноводстве. К этим мероприятиям относят отбор и подбор, чистопородное скрещивание и др.Отбор и подбор не осуществимы без таких показателей, как коэффициент корреляции.

     Помимо отбора и побдора с помощью коэффициента корреляции производится оценка препотентности быков-производителей по показателям продуктивности их дочерей, а также вычисляется повторяемость признаков.

1.  Обзор литературы.

         1.1.1 Коррелятивная изменчивость.

     Как известно, изменчивость лежит в основе эволюционного процесса вообще и совершенствования сельскохозяйственных животных, в частности.  Успех селекции, ее эффективность непосредственно связаны со степенью  изменчивости селекционируемого признака: чем более изменчив по своей природе селекционируемый признак, тем легче  и быстрее можно его улучшить, и наоброт. Изменчивость в массиве создает материал, без которого отбор немыслим. Как генетическая закономерность изменчивость может возникнуть по разным причинам.

      Изменчивостью называется свойство живых организмов приобретать изменения и существовать в различных вариантах. С генетической точки зрения изменчивость – это результат реакции генотипа на влияние условий внешней среды в процессе индивидуального развития организма. В зависимости от механизма возникновения, характера изменений признаков различают несколько типов изменчивости. Прежде всего, следует выделить изменчивость наследственную и ненаследственную.   

     Изменчивость - это явление, противоположное наследственности. Изменчивость заключается в различиях между особями по признакам тела или отдельных его органов (размеры, форма, окраска) и функциям. Различия между особями одного вида могут зависеть от изменения самих наследственных факторов - генов - и внешних условий, в которых реализуется генотип и происходит развитие организма. В соответствии с этим изменчивость организмов выражается в двух формах:

1. генотипическая
2. фенотипическая

         Генотипическая изменчивость связана с изменением клеточных структур, обеспечивающих воспроизведение новообразований, с изменением генотипа организма. Генотипическая изменчивость подразделяется на комбинативную и мутационную. 
         Комбинативная, или гибридная, изменчивость характеризуется появлением новообразований в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм. Хотя новых (измененных) генов при комбинативной изменчивости и не возникает, ее роль в селекции растений, животных и эволюционном процессе исключительно велика.  
         Мутационная изменчивость (от латинского mutatio - изменения)  
Мутации вызывают структурные изменения генов и хромосом, ведущие к появлению новых наследственных признаков и свойств организма. Они представляют важнейший источник наследственной изменчивости, тот основной «строительный материал», который используется в эволюции организмов.  
       Фенотипическая (модификационная) изменчивость не вызывает изменения генотипа. Она связана с реакцией одного и того же генотипа на изменение внешних условий, в которых протекает развитие организмов и которые создают различия в формах его проявления. Хотя модификационная изменчивость обусловлена генотипом, но в то же время между ней и генотипической изменчивостью имеются коренные, качественные различия. Один из видов генотипической изменчивости – это мутации.

          Мутациями называют прерывистое, внезапное, без переходных состояний изменение признаков и свойств организма. Они устойчивы во времени и происходят применительно к одному признаку в различных направлениях. Факторы, вызывающие мутации, называют мутагентами. Мутагенты бывают физические, химические и биологические.

      Развитие организма осуществляется как единый процесс под влиянием его наследственности условий среды. Поэтому изменение в развитии какого-либо органа или ткани влечет за собой изменение в развитии других органов и тканей, физиологически или анатомически связанных с ними. Например, изменения в функциях тех или иных желез внутренней секреции отражается на развитии определенных групп тканей или органов, или на всем росте организма. Изменения в развитии сердца вызовут изменения в кровообращении и, следовательно, в питании органов и тканей. Если изменение одного признака связано с изменением другого, то такую изменчивость называют коррелятивной. [ 4 ]

       Коррелятивная изменчивость – это вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо вторичного изменения. Причиной коррелятивной изменчивости органа является реакция на внешнее воздействие: первичное изменение в одном органе приводит к изменению в другом. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д.

       Корреляция была известна Аристотелю. Он писал: «Природа не может направлять один и тот же материал одновременно в разные места. Расщедрившись в одном направлении, она экономит в других».

Принцип корреляции сформулировал  Ж. Кювье в 1809 году: "Всякое организованное существо представляет нечто целое, единую и замкнутую систему, части  которой взаимно соответствуют. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие". Дарвин писал о соотносительной — коррелятивной — изменчивости и привел много примеров. Сейчас выяснено, что причиной корреляций есть плейотропия — свойство генов влиять на формирование не одного, а многих генов. Например, длинноногие животные имеют и длинную шею, волосатость тела у человека сопровождается ненормальным развитием зубов, чем больше длина тела у свиней, тем тоньше сало, яйценоские куры имеют мелкие яйца . Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

      Организм развивается как единое целое под влиянием наследственности и условий среды. Поэтому изменение одних органов и тканей может вести к изменению других органов, тканей или функции организма. Так, недоразвитие передней доли гипофиза ведет к задержке роста и половозрелости. [1]

          Коррелятивная изменчивость называется положительной, когда с усилением развития одного признака другой признак также усиливается. Коррелятивную изменчивость называют отрицательной в тех случаях, когда усиление развития одного признака ослабляет развитие другого. В селекционной практике известно, что соединить в одной породе очень высокую молочную продуктивность животных с высокой их способностью к откорму практически невозможно.  Связано это с тем, что высокая молочность обусловлена интенсивным обменом,  а высокие мясные качества– пониженным. По той же причине нельзя соединить с мясной продуктивностью и очень высокую шерстную продуктивность у овец, или у кур – высокую яйценоскость и ряд других признаков. Иногда в результате корреляционной изменчивости у организма развиваются одни признаки, повышающие его жизнеспособность, и другие, понижающие ее. В зависимости от совокупного влияния таких признаков организм может быть сохранен естественным или искусственным отбором ли, наоборот, элиминирован им. Поскольку коррелятивная изменчивость признаков ограничивает возможности использования комбинативной изменчивости при создании новых пород животных. Это заставляет генетиков учитывать ее при ведении селекционной работы. Всё большее внимание уделяется генетике в ветеринарии.

        В зоотехнической и ветеринарной практике изучение корреляционной изменчивости имеет большое значение. Между устойчивостью к болезням и признаками продуктивности может быть положительная или отрицательная связь. Например, между устойчивостью к эймериозу (кокцидиозу) у кур и массой тела существует положительная корреляция.

       Нежелательные корреляции у сельскохозяйственных животных, сложившиеся в соответствующих условиях среды при определенном направлении естественного или искусственного отбора (например, отрицательная корреляция между величиной удоя и жирномолочностью в некоторых стадах молочного скота), при изменении условий жизни и направления отбора могут быть преодолены; взамен их можно будет создать новые, желательные для человека (таблица 1).[2]

           Таблица 1- Корреляция по удою у коров красно-пестрой

                голландской и черно- пестрой голландской породы.

      Данные таблицы свидетельствуют о том, что:

1) существовавшая в прошлом,  когда отбор велся главным  образом по величине надоя,  отрицательная  (хотя и небольшая,  но вполне достоверная) корреляция  между удоями и жирномолочностью  у красно-пестрого голландского  скота к 1958 году снизилась под  влиянием более интенсивного  отбора по жирномолочности. У  высокопродуктивного же скота  и в 1936 году коэффициент корреляции  был ничтожно мал и статистически  недостоверен, а к 1958 году была уже создана группа высокопродуктивного скота (удои более 6000 кг) с небольшой, но уже положительной корреляцией между удоями и жирномолочностью;

2) у более жидкомолочного  черно-пестрого голландского скота  отрицательная корреляция между  удоями и жирностью молока  в группе менее продуктивных  животных за 25 лет не изменилась. У представителей же более  продуктивной части породы (удои  выше 5000 кг) и в 1935 году и в  1960 гг. указанные коэффициенты корреляции  были ничтожно малы, и статистически  недостоверны. [7]

       Коррелятивные признаки имеют существенное значение для эффективности племенной работы, так как, в силу закона корреляции, позволяет за счет изменения одного признака изменять   и другой признак в лучшую или худшую сторону. Корреляция наблюдается как между количественными, так и между качественными признаками. Некоторые признаки, наследуемые независимо друг от друга, могут показывать как положительную, так и отрицательную корреляцию. Исследуя немецких овчарок из питомника шведской армии, У. Райзер с коллегами пришли к выводу, что существует прямая связь развития дисплазии тазобедренных суставов (ДТБС) со скоростью прибавки веса у щенков. Риск возникновения заболевания у представителей крупных и гигантских пород намного выше, чем у мелких. Также известно, что между гермафродитизмом и возникновением пупочной грыжи существует корреляция. Уменьшение размеров челюстей неизбежно влечет за собой нарушение формирования зубной системы. У мелких собак часто наблюдается нерядность зубов, уменьшение количества зубов (олигодонтия) и ряд других недостатков.  Замечено, что в популяциях, где долгое время  допускалось использование неполнозубых собак, значительно чаще встречаются особи с отклонениями в психике, дефектами конституции и окраса.[3]

       Величина коррелятивной изменчивости признаков и свойств имеет особое значение для организации племенной работы и прогнозирования ее результатов в молочном и мясном скотоводстве, так как в практических условиях оценка этих животных  обычно проводится по комплексу признаков,  что нашло  свое наиболее яркое выражение при бонитировке животных с использованием балльной оценки показателей.  Особенно важно знать коррелятивную зависимость между основными признаками у молочного скота, к которым относятся взаимосвязь между живой массой и удоем коров, удоем и жирностью молока, удоем и белково-молочностью,  жирностью и белково-молочностью, развитием вымени и удоем и т.д.                  Прежде всего интерес представляет взаимосвязь между живой массой  и удоем коров, поскольку известно, что крупные коровы обладают более высокой продуктивностью. Однако корреляция между живой массой и удоем коров имеет криволинейный характер. Как правило, с повышением живой массы коров до оптимальных показателей для породы и стада удои возрастают, в дальнейшем же повышение живой массы не сопровождается повышением удоя. Необходимо учитывать  и то обстоятельство, что с повышением живой массы значительно увеличивается расход кормов на производство 1 кг молока. Поэтому для установления оптимального предела живой массы следует руководствоваться  коэффициентами молочности (выход молока на 100 кг живой массы).[7]

         Как правило, удой коров имеет отрицательную корреляцию  с жирностью молока и белково-молочностью. По жирномолочности коэффициент корреляции в зависимости от породы коров колеблется от -0,01 до -0,45; соответственно по белково-молочности - от -0,2 до -0,3. При одновременной селекции скота по удою и жирности молока в ряде хозяйств наблюдалась положительная корреляция по этим показателям (до +0,41). 

         Жирность молока  обычно положительно коррелирует  с белково-молочностью. Однако имеются сведения, что в стадах с высокой молочной продуктивностью  отбор коров по жирномолочности  не обеспечивает повышение белково-молочности. Поэтому в настоящее время на всех молочных фермах одновременно осуществляется контроль жирности молока и белково-молочности. Одновременная селекция скота по удою и содержанию жира в молоке приводит к уменьшению отрицательной корреляции по этим показателям.

        Корреляция между уровнем продуктивности и долголетием коров  в отдельных стадах  колеблется от 0,107 до 0,175.Установлена положительная корреляция между развитием вымени и удоем коров. [1]

Пример 1: Были изучены коэффициенты корреляции между удоем и содержанием  массовой доли жира (МДЖ), массовой долей  белка (МДБ), живой массой, а также  между МДЖ и МДБ черно-пестрого скота с кровью голштинской породы.

            Таблица 2 – Корреляция между хозяйственно-полезными

                     признаками у коров при проявлении наивысшей

                                                  продуктивности.

      Можно отметить, что удой, как и следовало ожидать, в большинстве случаев связан  отрицательно с содержанием МДЖ. При  повышении удоев от 6374 до 6770 кг у всех коров эта связь закономерно ослабла, при дальнейшем  их росте до 6971 кг у 5/8- кровных  - увеличилась,  при удое в 7316 кг у ¾-кровных коэффициент корреляции оставался на прежнем уровне, а при удое 7590 кг у 7/8-кровных даже приобретал положительную величину. Анализируя связь удоя с содержанием белка  в молоке проявляется аналогичная закономерность. При удое до 6374 кг корреляционная связь оказалась положительной, а при удое в 6599 кг – отрицательной, при удое до 6770 кг – положительной, а при 6893 кг и более - отрицательной. Коэффициент корреляции между МДЖ и МДБ в молоке оказался во всех случаях положительным и достаточно высоким. Анализируя связь удоя с живой массой коровы, необходимо обратить внимание на следующее. При уровне удоя до 6374 кг связь положительная, то есть с увеличением живой массы увеличивается и удой. При росте удоя до 7316 кг связь становится слабо отрицательной, то есть повышение живой массы не сопровождается повышением удоя. При дальнейшем росте удоев корреляция вновь становится положительной, но более слабой, чем при пониженном удое.  Во всех опытных группах коров коэффициент корреляции между удоем и МДЖ отрицательный, между МДЖ и МДБ – положительный, удоем и живой массой – слабо отрицательный при удое до 7 тыс. кг. [7]

      У коров айрширской породы коэффициент корреляции между объемом вымени и продуктивностью за 305 дней лактации составляет 0,35. Для животных узкотелого типа характерны более высокие значения коэффициента корреляции: обхват вымени – удой 0,52; ширина вымени – удой  0,58.

       Корреляция признаков мясной продуктивности крупного рогатого скота  характеризуется  следующими показателями: масса при рождении и прирост до отъёма 0,46; живая масса и масса туши 0,45-0,55; среднесуточный прирост и конечная масса 0,77; масса телят при отъёме и молочность матерей 0,7.   Приведенные данные указывают на то, что корреляционные связи между отдельными признаками не являются постоянными и меняются в процессе селекции, а также под влиянием факторов внешней среды. [1]

        Коэффициентом корреляции также может быть измерена степень повторяемости признака. Под повторяемостью признака понимают степень соответствия между оценками по нему животного,  произведенными в разное время. Например, между удоем коровы за первую лактацию и последующей  ее продуктивностью; между живой массой животного в раннем возрасте и массой во взрослом состоянии; между удоем коровы за первые отрезки лактации  и за 305 дней лактации. Степень повторяемости признака имеет важное значение для отбора: чем она больше, тем надежнее будет отбор по первым признакам, тем раньше можно определить племенную ценность животного. Установлено, что чем в большей мере тот или иной признак зависит от условий кормления и содержания животных, тем ниже степень повторяемости. Выравненность хозяйственных условий в разные периоды оценки признака повышает степень его повторяемости. Более высокая повторяемость характерна для морфологических (экстерьерных) и некоторых качественных показателей, менее высокая – для количественных признаков.

        Установлена высокая повторяемость удоев коров за первые 3 месяца лактации и удоев за 305 дней (от 0,80 до 0,90), за смежные лактации (от 0,37 до 0,60), за первые 3 лактации и их пожизненной продуктивностью (от 0,82 до 0,91). Повторяемость этих показателей в условиях выровненного  по годам кормления выше (от 0,60 до 0,75). Небольшая величина повторяемости обнаружена между живой массой телят при рождении и массой во взрослом состоянии (r = 0,19), коэффициент корреляции между этими показателями у ягнят 0,12-0,28. Очень важен этот показатель при оценке быков-производителей по качеству потомства в разных стадах. [1]

       Коррелятивные связи носят прямолинейный и криволинейный характер. Примером криволинейной связи является изменение положительной корреляции между удоем и живой массой коров после 5-6-й лактации на отрицательную или ее отсутствие, т.е. связь может изменяться в противоположную сторону.

       Если замечено, что повышение живой массы до 550-600 кг сопровождается прибавкой удоя, при дальнейшем же повышении живой массы коров прибавка удоев становится очень незначительной и на 100 кг живой массы  получают меньше молока, т.е. процесс экономически невыгоден.[6]

       Коэффициент корреляции указывает лишь на степень связи между двумя признаками, но по нему нельзя определить, на сколько единиц увеличивается один признак при увеличении другого. Для этой цели вычисляют другую специальную величину, называемую коэффициентом регрессии. [8]

                   1.1.2 Коррелированные реакции.

         Идея коррелированных реакций всегда привлекала внимание животноводов и ученых, изучавших эволюцию. Дарвин описал  их под названием «коррелятивной изменчивости», подразумевая под этим «что вся организация настолько тесно взаимосвязана в период роста и развития, что когда в любой ее части происходят слабые изменения, аккумулируемые естественным отбором, то другие также претерпевают изменения». Из новейших исследований эволюции Шмальгаузен подчеркнул эволюционное значение корреляций и коррелированных реакций и детально рассмотрел различные механизмы, обуславливающие эти явления. Как отметил Симпсон, палеонтологи давно уже заметили наличие фенотипических связей между признаками. Но главные источники этих связей, по крайней мере тех, которые могут иметь отношение к искусственному отбору, стали известны лишь тогда, когда были открыты такие генетические явления, как плейотропии и сцепление генов, хотя далеко не все коррелированные реакции обусловлены исключительно этими явлениями.

          Одна из форм коррелированных реакций, играющая большую роль при длительной эволюции, наблюдается в тех случаях, когда интегрированная  система органов и функций нарушается новым или усиливающим давление отбора  на какой-то один признак. В подобных случаях коррелированные компоненты приспособленности становятся объектами давления вторичного естественного отбора, действующего в направлении восстановления целостности функций или организации животного. Эти компоненты вновь приходят в гармонию с изменившимися свойствами или размерами животного, которые были первичным объектом естественного отбора. В результате этого процесса образуются группы корреляций между различными признаками. Значение генетических и фенотипических корреляций между признаками . Простейшая модель зависимости между различными типами корреляций изложена в работе Сирлом и заключается в том, что обычно выраженные цели искусственного отбора минимальны,  т.е.они касаются  лишь немногих признаков, а не всего комплекса, включая и саму приспособленность. Это означает, что успешный отбор, направленный на достижение этих целей, неминуемо должен вызвать ряд нежелательных изменений по крайней мере тех признаков, которые перед началом отбора были  в оптимальном состоянии. Давняя проблема качества молока именно возникла в результате этого.

        В связи  с тем, что у крупного рогатого скота между величиной удоя и содержания жира в молоке имеется отрицательная генетическая корреляция, интенсивный и успешный отбор по одному из этих признаков ведет к уменьшению второго. Поскольку корреляция между этими признаками близка к -0,50 , то теоретически можно избежать ее последствий, сконцентрировав отбор на тех генах, которые оказывают влияние лишь на один из них.  Поскольку в этом случае может быть использована значительно меньшая часть генетической изменчивости данного признака, эффективность отбора будет снижаться.

        Дикерсон обстоятельно рассмотрел те усложнения, которые вносят  генетические корреляции в программы генетического отбора у кур. Переплетающаяся сеть положительных и отрицательных корреляций  различных признаков, влияющих на яйценоскость кур, приводит к тому, что одновременный отбор по всем этим признакам может кончиться полной неудачей.  Это моде произойти, например, в том случае, если отбор по признаку А встретит противодействие в силу того, что данный признак будет изменяться в противоположном направлении в результате его коррелированной реакции на отбор по признаку Б. Затруднения этого рода еще более возрастают вследствие того, что положительно коррелирующие  между собой признаки могут после некоторого периода отбора стать отрицательно коррелирующими. Этот процесс может быть обусловлен разными факторами, в тои числе, как показано Лернером, исчерпанием не обусловленной сцеплением генов адаптивной генетической изменчивости. В этой работе Лернер различал два типа коррелированной реакции: факультативную и облигатную. Первая обусловлена чисто случайными генетическими корреляциями, вызванными плейотропией или тесным сцеплением генов ( у высших животных оба эти явления практически невозможно различить) селекционируемого и неселекционируемого признаков у исходных популяций. Облигатные  коррелированные реакции характеризуются определенным направлением. Они определяются тем фактором, что признаки, находящиеся под воздействием отбора, были перед его началом  физиологически и морфологически в оптимальных сочетании. При этих условиях модно ожидать, что способность к воспроизведению (а отсюда и эффективность размножения популяции) в результате отбора рано или поздно снизится. Из этого правила есть исключения, по крайней мере при кратковременном отборе: воспроизводительная способность  не всегда страдает при отборе по какому-то определенному признаку. Примером могут служить опыты Демпстера, Лернера и Лаури, в которых при отборе кур  на повышение яйценоскости их воспроизводительная способность не снизилась. Ранфелд и др.,  проводя на протяжении 17 поколений отбор мышей по скорости роста в послеотъёмный период, нашли, что между этим признаком и величиной помета существовала положительная генетическая корреляция.