Лигулидозы

Содержание:

1. Введение.
2. Понятие о болезни.
1. Распространение и экономический ущерб.
2. Возбудители.
3. Биология развития.
4. Эпизоотологические данные.
5. Патогенез и симптомы болезни.
6. Диагностика.
7. Санитарная оценка рыбы.
3. Лигулёз.
4. Диграммоз.
5. Шистоцефалёз.
6. Собственные исследования.
7. Результаты исследований.
8. Меры борьбы с лигулидозными инвазиями.
9. Выводы.
10. Заключение.
11. Список используемой литературы.

1. Введение.

В последнее время особенно остро стоит проблема обеспечения  населения широким конкурентоспособными отечественными продуктами питания. В  решении этого вопроса большое  значение придается развитию такой  отрасли сельскохозяйственного  производства как товарное хозяйство, основную роль в котором играют естественные водоемы различного типа. Одной из причин, препятствующих развитию рыбоводства и увеличению рыбопродуктивности, является паразитарные болезни рыб, вызывающих значительные экономические убытки. В последние годы во многих рыбопромысловых водоемах, прежде водохранилищах, получили широкое распространение вспышки таких инвазионных заболеваний рыб, как лигулёз и диграмоз, вызванные плероцеркоидами - личиночными стадиями гельминтов Ligula intestinalis и Digramma interrupta. Большие размеры плероцеркоид и их высокая патогенность значительной степени влияют на темп роста, упитанность, плодовитость рыб и приводят к ее неизбежной гибели[2].

 В докладе ведущих британских ученых,  посвященной персистентности  микро- паразитов в природных популяциях своих хозяев, лигулиды были отнесены к группе возбудителей таких опасных заболеваний, как бешенство, сибирская язва, туберкулез, бруцеллез и др. Лигулидозы за ходом имеют природно-очаговый характер. Этому способствует непосредственная связь прудов и естественных водоемов, из которых вместе с водой заносятся в прудовые и нерестово-выростные хозяйства инвазированные промежуточные хозяева - ракообразные, а также экологический связь дефинитивных хозяев - рыбоядных птиц с этими водоемами. При современного интенсифицированного ведения рыбного хозяйства с применением уплотненных посадок рыб, чего никогда не бывает в естественных условиях, фактор существования в природе очаги лигулидозов, способствует возникновению массовых заболеваний среди прудовых рыб[1].

Значительная часть ранее проведенных исследований по лигулидозов была направлена ​​на изучение морфологии, систематики и географического распространения возбудителей; вопросы патогенеза, клиники и течения эпизоотического процесса изучены недостаточно. Данные об эффективных методах борьбы с этой инвазией в литературе практически отсутствуют. 
Разработку и внедрение мер по борьбе с лигулидознымы заболеваниями рыб и их профилактики, необходимо проводить с учетом абиотических и биотических факторов, которые играют решающую роль в ходе эпизоотического процесса. Изучение этих факторов позволит научно обосновать систему мер и установить оптимальные сроки и продолжительность их применения с целью обеспечения оздоровления рыбопромысловых водоемов от лигулидозных инвазий[3].

2. Понятие о болезни.

Лигулидозы — заболевания рыб, вызываемые личинками (пле-роцеркоидами) ремнецов, относящихся к семейству Ligulidae. Наибольшую опасность для рыб представляют лигулез и диграммоз. Локализация. Плероцеркоиды паразитируют в брюшной полости в виде крупных лентовидных гельминтов бело-серого цвета[4].

2.1. Распространение и экономический ущерб.

 Лигулидозы широко  распространены почти повсеместно,  чаще в естественных водоемах: реках, водохранилищах, лиманах,  озерах, а также в прудах, подпитывающихся  водой из этих водоемов. Экономический  ущерб складывается из потери 20—35 % прироста больных рыб, частичной  гибели и истребления их птицами,  а также ухудшения качества  мяса рыб[4].

2. Возбудители.

Возбудителем лигулеза рыб является плероцеркоид ремнеца Ligula intestinalis, диграммоза — Digramma interrupta, шистоцефалеза — Schistocephalus solidus. Личинки — крупные рем-невидные гельминты белого или кремоватого цвета, длиной 5— 120 см, шириной 0,5—1,7 см. Наружная расчлененность тела личиной и взрослых форм незаметна, но внутренняя метамерия выражена. Типичная головка у них отсутствует. На переднем закругленном конце есть две ямки — щелевидные ботрии (органы фиксации). Шейка не выражена. У половозрелых гельминтов и личинок на вентральной стороне каждого ложного членика открываются половые отверстия. В соответствии с ними вдоль всей стробилы видна одна бороздка у лигулы и шистоцефалюса и две борозды у диграммы. Яйца с крышечкой, овальной формы, слегка желтого цвета, длиной 0,04—0,06 мм и шириной 0,03 мм[4].

3. Биология развития.

У ремнецов цикл развития происходит с участием дефинитивных (чайки, поганки, крачки, реже утки), промежуточных (циклопы, диаптомусы) и дополнительных хозяев (рыбы). Половозрелые гельминты в  кишечнике птиц откладывают яйца, которые с фекалиями выделяются наружу. В зависимости от температуры  воды (10...25 °С) в яйце за 5—15 сут формируется  эмбриональная личинка — корацидий. При выходе из яйца кора-цидий при  помощи ресничек плавает в воде и  заглатывается рачками (циклопами  и диаптомусами). В их теле за 10—15 сут вырастают процеркоиды. Рыбы заражаются личинками гельминтов при  поедании зараженных рачков. В последующем  процеркоиды из кишечника рыб  проникают в брюшную полость  и через 8—12 мес превращаются в  плероцеркоидов, напоминающих взрослых ремнецов и сохраняющихся жизнеспособными  до трех лет. Зараженные плероцеркоидами  рыбы становятся добычей чаек и других птиц, в кишечнике которых за 3—5 сут ремнецы становятся половозрелыми (рис. 1)[4].

4. Эпизоотологические данные.

 Лигулидозы — природно-очаговые  болезни — встречаются у пресноводных  рыб более 47 видов, в основном  карповых (лещ, плотва, язь, карась, елец, пескарь, усач и ДР.).

В последнее время плероцеркоидов стали находить у карпов и сазанов. Лигулезом также болеют белые  амуры, белые и пестрые толстолобики. В естественных водоемах, где в  зарослях камыша и другой растительности гнездятся многочисленные водоплавающие  птицы — дефинитивные хозяева, заболевание  встречается чаще. Здесь в большом  количестве собирается для питания  инвазирован-ная рыба, что способствует постоянному заражению рыб и  птиц. Экстенсивность инвазии промысловых  рыб на Волге, в Цимлянском водохранилище, озерах Сибири, Урала и др. нередко  достигает 40—60 %. Массовое заражение  и гибель рыб отмечают весной и  летом. В южных районах страны заболевание встречается чаще и  с большей интенсивностью инвазии, чем в других регионах[4].

5. Патогенез и симптомы болезни.

Поселяясь в брюшной полости  рыб, плероцеркоиды своей большой  массой оказывают механическое и  токсическое воздействие на внутренние органы. Это приводит к атрофии  и уменьшению их размера в 2—3 раза, нарушению обмена веществ и функций  органов. В результате атрофии гонад  рыбы становятся бесплодными, рыбопродуктивность водоемов уменьшается. Больные рыбы истощены, часто скапливаются в мелководье, держатся в поверхностном слое воды, плавая на боку или брюшком вверх. Такие рыбы легко вылавливаются  или становятся добычей птиц[4].

Рис. 1. Биология развития лигулид: А  — цикл развития; Б — лещ, пораженный лигулезом; 1 — чайки (дефинитивные хозяева); 2 — общий вид гельминтов; слева — лигула; справа — диграмма; 3 — яйца; 4— корацидии; 5— циклоп (промежуточный хозяин); 6— процеркоид в теле рачка: 7,8— рыбы с плероцеркоидами (дополнительные хозяева)

6. Диагностика.

На основе данных вскрытия рыб и обнаружения плероцеркоидов в брюшной полости ставят диагноз  на лигулидозы. У чаек и уток половозрелые ремнецы локализуются в тонком кишечнике. Внешне они похожи на плероцеркоидов у рыб. Гельминты характеризуются  наличием трех отверстий на вентральной  поверхности каждого членика. Сколекс  без присосок, с двумя ботриями, яйцатре-матодного типа (с крышечкой и бугорочком). В инвазионных яйцах формируется корацидий с ресничками и тремя парами крючков[4].

7. Санитарная оценка рыбы.

Возбудители лигулидозов  рыб для человека и плотоядных животных не представляют опасности. Рыбу, пораженную личинками гельминтов, если она соответствует требованиям  товарной кондиции, допускают в пищу людям через сеть общественного  питания. Однако в торговую сеть пораженную рыбу допускают только в потрошеном виде (после удаления личинок гельминтов)[5].

3. Лигулез

Широко распространенное заболевание вызывается плероцеркоидами  ремнецов Ligula intestinalis из рода Ligula, паразитирующих в брюшной полости рыб. Плероцеркоиды  вызывают атрофию внутренних органов, в том числе и гонад, что  приводит к полному или частичному нарушению функции половых желез, бесплодию и значительной гибели пораженных рыб. Заболевание регистрируется в реках, озерах, водохранилищах, лиманах  и прудах[6].

Описание возбудителя. Плероцеркоиды - крупные, сильно мускулистые, ремневидные личинки гельминтов белого или слегка желтоватого цвета, достигающие 5-120 см длины и 0,5-1,7 см ширины. Типичной головки у плероцеркоида нет, и ее функцию выполняет передний конец стробилы, на которой находятся щелевидные ботрии, с помощью которых паразит прикрепляется к тканям и органам хозяина. Наружное расчленение стробилы как на стадии плероцеркоида, так и у взрослых форм не выражено. Шейка отсутствует. Половые комплексы расположены вдоль тела. На центральной стороне ремнецов имеется соответствующая половым отверстиям продольная бороздка (одна у рода Ligula). Многочисленные семенники и желточные фолликулы расположены вдоль всей стробилы. Матка имеет вид сильно извитой трубки. Яйца овальной формы, на одном конце имеют крышечку, по выходе из матки эмбрионов не содержат. Встречаются и другие виды возбудителя лигулеза, как, например, L. columbi, которая поражает щиповку, гольца, пескаря, гольяна озерного. L. pavlovskii поражает разные виды бычков. По своей морфологии они несколько отличаются от L. Intestinalis[6].

Цикл развития. Половозрелые стадии гельминта паразитируют в кишечнике окончательных хозяев - рыбоядных птиц: различных видов чаек, поганок, крачек. Вместе с экскрементами птиц яйца гельминта попадают в воду, где они и развиваются. На скорость развития зародыша в яйцах влияет температурный режим. Так, при температуре 21-25°С корацидий в яйце развивается за 5-7 дней, при 16-19°С срок развития яиц удлиняется до 8-10 дней, при температуре воды 10-12°С - до 12-15 дней. Ресничная личинка - корацидий, имеющая три пары зародышевых крючьев, выходит из яйца через отверстие крышечки и свободно плавает в воде. Корацидий в воде может оставаться жизнеспособным в течение 2-3 дней, что также зависит от температурного режима. Корацидиев заглатывают циклопы и диаптомусы (Cyclops strenuus, С. vicinus, Acanthocyclops bicuspidatus, A. denticomes, Mesocyclops oithonoides, Eudiaptomus gracilis, E. graciloides и др.) - первые промежуточные хозяева гельминта, в их организме из кора-цидия вылупляется онкосфера; она растет и через 10-15 дней превращается в инвазионного процеркоида. Инвазированных рачков проглатывают рыбы (вторые промежуточные хозяева ремнецов). Из кишечника процеркоиды проникают в брюшную полость рыбы и за 8-12 мес. развиваются в крупных инвазионных плероцеркоидов, способных сохраняться в рыбе в течение трех лет. Рыбоядные птицы, окончательные хозяева ремнецов, поедают зараженных рыб, и в организме пернатых (в кишечнике) Плероцеркоиды лигулид через 2-3-е суток вырастают в половозрелых червей и начинают продуцировать яйца. Выделение яиц продолжается 2-4 дня, а затем гельминты погибают и выделяются с фекалиями наружу. При экспериментальном Заражении некоторых других видов птиц зрелых гельминтов удавалось находить в кишечнике домашних кур, уток, голубей, грачей и некоторых других. Но эти виды птиц в эпизоотологии лигулидозов не играют существенного значения[6].

Эпизоотология. Заболеванию лигулезом подвержены многие виды рыб, преимущественно - рыбы, относящиеся к семейству карповых. В последнее время ремнецов стали обнаруживать в брюшной полости карпа и сазана. За последние годы выявилось, что лигулезом могут болеть белые амуры, белые и пестрые толстолобики. Отмечаются случаи, когда у белых и пестрых толстолобиков одновременно паразитируют L. intestinalis и D. intermpta. Чаще заболевает рыба в лиманах, озерах, водохранилищах, реже в реках и прудах. Водохранилища, озера и лиманы населяют многие виды карповых рыб. Эти водоемы постоянно посещают рыбоядные птицы, в том числе инвазированные половозрелыми стадиями гельминта, что и служит источником распространения инвазии. Птицы в летнее время гнездятся на водоемах, выводят птенцов и здесь же постоянно питаются рыбой. Заражение чаще всего происходит в прибрежных зонах, на мелководье, где рыбы питаются зоопланктоном. Эти же места чаще всего посещаются и рыбоядными птицами. Рыбы, инвазированные плероцеркоидами ремнецов, чаще всего выявляются при отлове товарной рыбы в 2-4-летнем возрасте. Экстенсивность инвазии промысловых рыб может достигать 40-60% при интенсивности 2-4 гельминта. У рыб старших возрастов экстенсивность и интенсивность инвазии бывает значительно ниже. Особенно сильно (до 100%) могут поражаться пескари и гольяны. Вспышки лигулеза обычно отмечаются в весенне-летнее время. В этот период для развития паразитов создаются наиболее благоприятные условия; в это же время происходит и значительная гибель рыб. Пораженная рыба чаще скапливается на мелководье, в прибрежной зоне, где ей легче добывать пищу. Как показали исследования на водохранилищах, при весеннем отлове рыб (апрель - май) выявляется наибольший процент пораженных ремнецами. Летом и осенью степень инвазии меньше. Такое явление можно объяснить тем, что в летнее время за счет нового заражения развиваются молодые стадии паразита, которые крупных размеров достигают только на второй год. В прудовых хозяйствах заболевание регистрируется сравнительно реже, а степень зараженности рыб бывает значительно ниже. Рыбоядные птицы - основные распространители инвазии, прудовые хозяйства посещают реже, к тому же в хозяйствах принимаются меры к отпугиванию рыбоядных птиц. Чаще обнаруживают лигулидозы в тех прудовых хозяйствах, которые расположены вблизи озер, водохранилищ или лиманов, где рыбоядных птиц больше[6].

Клинические признаки. Пораженные рыбы держатся в поверхностном слое воды, плавают на боку или брюшком кверху, легко подвергаются вылову. При сильном волнобое такие рыбы не могут уйти в глубину водоема, а прибиваются к зарослям и камышам. В местах, где находится больная рыба, появляются большие колонии рыбоядных птиц, которые усиленно вылавливают такую рыбу. При осмотре рыбы обращает на себя внимание вздутие брюшка, особенно в передней части. Оно становится твердым, благодаря скоплению в нем плероцеркоидов лигулид. Иногда ремнецы так сильно давят на брюшную стенку, что она разрывается и паразиты выходят из брюшной полости наружу. Рыба внешне выглядит истощенной[6].

Патогенез и патолого-анатомические  изменения. Поселяясь в брюшной полости рыб, плероцеркоиды достигают больших размеров, тем самым сдавливая внутренние органы и нарушая их функции. Вследствие постоянного давления печень, селезенка, половые железы постепенно атрофируются, в связи с чем нарушаются или резко тормозятся обменные процессы в организме. Зараженная рыба хуже питается, отстает в развитии, сильно истощается, и вес ее снижается. Внутренние органы больных рыб выглядят недоразвитыми, а вес их бывает в 2-3 раза меньше, чем у незараженных рыб. Происходит атрофия половых желез, и рыба становится бесплодной. Все это снижает возможность воспроизводства стада и общую рыбопродуктивность водоема. Одновременно с механическим воздействием на внутренние органы гельминты вызывают интоксикацию организма хозяина продуктами своих выделений, в результате чего изменяются гематологические показатели: содержание гемоглобина снижается на 20-25% против нормы; изменяется лейкоцитарный профиль: в 2-3 раза увеличивается количество полиморфно-ядерных клеток и нейтрофилов, в 1,5-2 раза ускоряется РОЭ[6].

Диагноз устанавливают путем  вскрытия рыбы и обнаружения в  брюшной полости плероцеркоидов ремнецов. Затем определяют их видовую  принадлежность[6].

Меры борьбы и  профилактика. Для борьбы с лигулидозами проводят комплекс мероприятий, основанный на особенностях биологии паразита, эпизоотологических закономерностях заболевания и специфике рыборазведения, принятой для прудового хозяйства или естественного водоема. Профилактика лигулидозов в прудовых хозяйствах сводится к отпугиванию рыбоядных птиц на территории хозяйства: нужно следить, чтобы вблизи рыбоводных прудов не было гнездований рыбоядных птиц. Если в прудах обнаружено заболевание, то всю рыбу вылавливают и спускают воду. Вместе с рыбой удаляется гельминт в стадии плероцеркоида, а с водой уносятся инвазированные промежуточные хозяева. Для полного уничтожения инвазированных рачков в зимнее время пруды содержат без воды. Все увлажненные места, ямы, русло реки, бочаги подвергают дезинфекции негашеной известью из расчета 25 ц на гектар. Ложе прудов весной просушивают и подвергают перепашке. Борьба с лигулидозами в крупных водоемах, озерах, лиманах и водохранилищах довольно сложна. Однако, осуществляя последовательно целый ряд мероприятий, можно добиться значительного снижения зараженности рыб. Суть этих мероприятий сводится к следующему. Чтобы не допускать большой численности колоний рыбоядных птиц, их отпугивают холостыми выстрелами; чтобы птицы не гнездились на водоемах, производят выкашивание жесткой надводной растительности. Организуют отлов пораженной рыбы в местах ее скопления. С учетом заражаемости разных видов рыб ремнецами заселяют водоем видами рыб, невосприимчивыми к этой инвазии: сазаном, судаком, щукой, сиговыми. Ихтиологи Урала и Башкирии целенаправленно изменяют видовой состав ихтиофауны озер и водохранилищ, в течение ряда лет успешно разводя сиговых рыб, которые, как известно, не болеют лигулезом. В водоемах этой зоны за последние годы значительно сократилась заболеваемость рыб лигулидозами. Проводится усиленный отлов малоценных рыб как наиболее восприимчивых к заболеванию лигулидозами и являющихся источником массового заражения рыбоядных птиц. Численность мирных и хищных рыб в водоеме должна строго регулироваться путем отлова, благодаря чему снижается степень зараженности рыб. Уменьшение численности зараженных рыб достигается также применением электролова. Одним из важнейших звеньев комплексной системы мер борьбы с лигулидозами в естественных водоемах является проведение систематических исследований рыб с целью установления степени зараженности разных видов рыб различных возрастных групп по сезонам года. С учетом этих данных и осуществляются мероприятия по отлову больных рыб и направленному изменению ихтиофауны[7].

4. Диграммоз

Возбудителем этого заболевания рыб, аналогичного лигулезу, является другой вид ремнецов из рода Digramma - D. interrupta. По своим морфологическим признакам диграмма несколько отличается от Ligula intestinalis: на вентральной стороне поверхности стробилы имеются две продольные бороздки (места расположения отверстий половых комплексов). У половозрелых червей ложная членистость переднего конца тела выражена нечетко, а число ложных члеников может достигать 25-40.

Цикл развития протекает как и у лигулы. Взрослые стадии гельминта развиваются в кишечнике рыбоядных птиц, преимущественно чайковых: плероцеркоиды - в брюшной полости леща, карася, гольяна, язя, пестрого толстолобика и белого амура. Процеркоиды развиваются в полости тела веслоногих рачков: Cyclops strvnuus, Acanthocyclops viridis, Eucyclops serrulatus, Diaptomus gracilis.

Эпизоотология. Заболевание чаще отмечается в водоемах средней и южной части России, где пораженность леща иногда достигает 37-48%. Цимлянское водохранилище особенно неблагополучно по диграммозу леща. Весной, в преднерестовый период, отмечаются большие скопления инвазированного леща у прибрежных зон, на мелководье. Пораженные рыбы чаще выявляются в трех- и четырехлетнем возрасте. Среди лещей старших возрастных групп процент больных рыб бывает незначительным. Белый амур и пестрый толстолобик могут поражаться одновременно D. interrupta и L. intestinalis. Заражение преимущественно происходит в весенне-летний период.

Пути и источники  распространения заболевания, клинические признаки и течение, патогенез и патологоанатомические изменения у рыб такие же, как и при лигулезе.

Диагноз заболевания устанавливают по клиническим признакам и путем вскрытия инвазированных рыб и установления видовой принадлежности возбудителя. Меры борьбы как и при лигулезе[8].

5. Шистоцефалез

Возбудителем этого заболевания, аналогичного лигулезу, является ремнец Schistocephalus solidus из рода Schistocephalus, поражающий преимущественно трехиглых колюшек. 
Возбудитель. Ремнец белого или слегка желтоватого цвета длиной 20-45 мм, шириной 6-9 мм. Стробила удлиненно-овальная, несколько суживающаяся к заднему концу. Выражено наружное расчленение. Половые комплексы располагаются в один продольный ряд (см.рис.19): половые отверстия находятся на вентральной поверхности членика и имеется одна бороздка. Из этого рода у рыб встречаются ремнецы других видов. Так, у девятииглой колюшки паразитирует Sch. pungitii, а у гольцов - Sch. nemachili. По своим морфологическим признакам последние два вида имеют сходство с первым. 
Цикл развития. Шистоцефалюсы достигают половой зрелости, как и лигулы, в кишечнике рыбоядных птиц (окончательных хозяев). Яйца гельминта попадают в воду, где из них выходят корацидии. Этих личинок поедают циклопы (первый промежуточный хозяин), и в полости их тела развивается первая личиночная стадия гельминта - процеркоид. Инвазированных циклопов поедают трехиглые колюшки. Процеркоид, попав в кишечник рыбы, пробуравливает кишечную стенку и поселяется в полости тела, где растет до второй личиночной стадии - плероцеркоида. Колюшка является вторым промежуточным хозяином для этого гельминта (дополнительным). Рыбоядные птицы, поедая колюшек, инвазируются, и в их кишечнике процеркоид лигулиды превращается в половозрелую стадию. 
Клиника и патогенез. Отмечается вздутие брюшка, плавание особей колюшки в поверхностном слое воды. При вскрытии полости тела видны плероцеркоиды, занимающие всю брюшную полость. Внутренние органы сильно сжаты, особенно печень и почки, сдавливается также плавательный пузырь, что влияет на способность нормального перемещения рыбы в воде. Отмечается срастание органов с брюшиной. Мероприятия по борьбе с шистоцефалезом проводятся путем снижения численности рыбоядных птиц на водоемах, а также путем отлова инвазированных рыб, благодаря чему снижается возможность заражения рыбоядных птиц. Ведется массовый отлов колюшки как сорной рыбы[9].

6. Собственные исследования

ОАО "Печенежское рыбоводное хозяйство", занимается уловом товарной рыбы из Печенежского водохранилища, выращиванием товарной рыбы в нагульных прудах и промышленной переработкой рыбопродукции[12].

Для анализа использовали не менее 50 экземпляров рыб каждого  вида по отлову. Исследование рыб проводили  методом неполного Гельминтологического сечения, разработанным Скрябиным К.И.  и модифицированным Догелем В.А.  и Маркевичем А.П.  Особенности течения эпизоотического процесса при лигулидозах рыб в водоемах с различными гидробиологическим режимами оценивали по показателям экстенсивности и интенсивности инвазии, видом, возрастом, линейным размерам, коэффициентам упитанности больной и здоровой рыбы. Возраст рыб определяли путем подсчета годовых колец на чешуе. Линейный размер измеряли от вершины рыла до конца чешуйчатого покрова. Жирность устанавливали по шкале, разработанной Прозоровским Н. Л. Коэффициент упитанности определяли по формуле Кларка. Исследование факторов передачи лигулидозных инвазий у рыб проводили на Печенежском водохранилище. Исследование птиц осуществляли методом неполного Гельминтологического сечения по Скрябину К. И. При этом, определяли вид птицы, Е И и И И возбудителями лигулидозов. Всего было исследовано 27 птиц четырех видов. Отбор образцов зоопланктона проводили по общепринятым методикам с использованием стандартной сетки Джеди. Для оценки численности зоопланктона пользовались счетно-весовым методом, при этом в камере Богорова подсчитывали особей каждого вида. Влияние лигулидозных инвазий на гематологические и биохимические показатели крови рыб изучали путем отбора проб крови от спонтанно инвазированных и свободных от инвазии рыб из одного вылова. Кровь забирали пастеровской пипеткой из хвостовой артерии рыб. Определение содержания общего гемоглобина и его форм проводили гемоглобин-цианидный методом. Эритроциты подсчитывали путем исследования крови по фотоэлектроколориметричним методом с использованием калиброванных графиков. Лейкоциты подсчитывали по унифицированным методам в камере Горяева; лейкограмму выводили по унифицированным методам морфологического исследования форменных элементов крови с дифференциальным подсчетом лейкоцитов. Белок общий определяли биуретовой реакцией, белковые фракции (альбумины и α-, β-, γ-глобулины) Нефелометрическим методом, серомукоиды - по методике Веймера и Мошина  циркулируя иммунные комплексы (ЦИК) - методом Гриневича и Алферовой. Для определения влияния абиотических и биотических факторов, обусловливающих изменение поведения инвазированных возбудителями лигулидозов рыб, ежемесячно, в течение года, на Печенежском водохранилище определяли температуру воды и распределение содержания кислорода по вертикали (в разных слоях воды) с помощью портативного оксиметра. У инвазированных лигулидами рыб устанавливали показатель паразитического индекса, который был предложен R. J. Wyatt и C. R. Kennedy . 
          С целью изучения биологических особенностей развития лигулид было проведено пять опытов по воспроизводству жизненного цикла возбудителей лигулидозов. Отработку лабораторной модели проводили на утках серой украинской породы, веслоногих ракообразных Acanthocyclops americanus, белых амурах[11].

Для изучения динамики выделения яиц зрелыми гельминтами D. interrupta и L. intestinalis, проводили экспериментальное заражение уток  плероцеркоидами лигулид различной массы: 22-25 г, 8-10 г, 3 г. Кал от уток отбирали каждые 4 часа, начиная с 46 часов после заражения. Копроовоскопические исследования проводили по специально разработанным способом  путем седиментации при центрифугировании с последующей Микроскопией осадка. 
Для изучения сроков эмбрионального созревания яиц гельминтов D. interrupta и L. иntestinalis, культуру яиц гельминтов выдерживали при различных температурных режимах: 4-6 ° С, 9-11 ° С, 14-16 ° С, 19-21 ° С, 14-26 ° С, 29-31 ° С, 34-36 ° С. Стадии развития яиц и продолжительность жизни корацидий контролировали при микроскопических исследованиях.

Развитие и созревание плероцеркоид лигулид в дополнительных хозяевах изучали при экспериментальном заражении 36 экземпляров сеголеток белого амура и пестрого толстолобика возбудителями лигулидозов путем задания инвазированных ракообразных Acanthocyclops americanus (Monch.). Рыб содержали в аквариумах объемом 200 дм3 при температуре 18-22 ° С. Циклопов вводили per os, индивидуально, с помощью пластикового катетера в количестве 10-15 экземпляров на особь рыб. Рыбам контрольной группы вводили неинвазованих циклопов.

Паразитологическое сечение экспериментально инвазированных рыб проводили через семь, пятнадцать и тридцать суток с момента заражения. 
Установка сроков достижения плероцеркоидами лигулид инвазионной стадии в организме рыб проводили на утках, экспериментально зараженных ремешками L. intestinalis, полученных при паразитологическом вскрытии белых амуров пятимесячного возраста. Полученные плероцеркоиды L. иntestinalis относились к генерации возбудителей возрастом не более четырех месяцев.

Изучение эффективности  ранней дегельминтизации рыб, экспериментально зараженных лигулами, проводили в лабораторных условиях на белых амурах. Заражение рыб осуществляли по вышеприведенной методике. Были сформированы пять групп амуров по десять особей в каждой. Первая группа - контрольная. Рыбам исследовательских групп задавали альбендазол (100% ДР): второй и третьей группе в дозе 30,0 мг / кг массы тела рыб, четвертой и пятой - 50,0 мг / кг. Препарат вводили в составе 2%-ного крахмального клейстера, per os, индивидуально, с помощью пластикового катетера через 15 суток после заражения рыбам второй и четвертой опытных групп, через 30 суток - рыбам третьей и пятой групп. Амурам контрольной группы задавали 2%-ный крахмальный клейстер без препарата. Контрольно диагностическое вскрытие рыб проводили через 45 суток после заражения. 
Опыт по испытанию терапевтической эффективности альбендазола при лигулидозах рыб в производственных условиях проводили в двух изолированных нерестово-мальковых прудах Печенежского рыбхоза. Рыбам исследовательской ставки трижды с интервалом в один месяц скармливали комбикорм, содержащий 0,1% ДР альбендазола, из расчета 50,0 мг ОР на кг массы рыб. Рыбам контрольной ставки давали обычный комбикорм. Через месяц после последней дачи препарата были проведены паразитологические исследования рыб исследовательского и контрольного прудов. 
Математически-статистическую обработку результатов проводили на ПЭВМ IBM PS с помощью программы "Statistica" для Windows. Оценку достоверности определяли по показателям Т-критериев Стьюдента.

7. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 
   

В своей области Печенежское водохранилище является стационарным эпизоотическим центром лигулидозных инвазий для других водоемов области. 
В настоящее время течение эпизоотии лигулидозов рыб на Печенежском водохранилище находится на стадии развития. Плероцеркоид L. intestinalis проявляли у леща, густеры, плотвы и уклейки, а D. interrupta - только у леща. Экстенсивность инвазии рыб осенью колебалась от 61,0% до 75,0%. Возбудители лигулидозов были зарегистрированы у рыб прудового хозяйства ОАО "Печенежский рыбхоз": у белого амура - L. intestinalis (Е И - 26,1%), у пестрого толстолобика - L. intestinalis и D. interrupta (Е И - 18,2%)[10].

Течению эпизоотического процесса при лигулидозах были свойственны сезонные изменения экстенсивности и интенсивности инвазии рыб на исследуемых водоемах. Так, на Печенежском водохранилище летом Е И леща лигулидами составляла 21,4%, осенью этот показатель резко увеличивался до 71,4%. В течение зимнего периода Е И рыб уменьшалась до 45,9%, и приобретала наименьшего значения весной - 25,8%.

При изучении сроков инвазирования рыб возбудителями лигулидозов было установлено, что на Печенежском водохранилище заражения рыб происходило с июля по октябрь. На Печенежском водохранилище заражались лещи от двухлетнего до пятилетнего возраста. Чаще наблюдали инвазирование рыб трехлетнего и четырехлетнего возраста (Е И - 10,1% и 4,2%). В лещей от трехлетнего до пятилетнего возраста, уже были инвазированны плероцеркоиды лигулид в прошлых годах, регистрировали повторное заражение лигулидамы. Рыбы шестилетнего возраста ремешками не заражались, а были инвазированны только старшими поколениями ремешков в результате заражения в прошлые годы.

Решающую роль в поддержании очагов лигулидозных инвазий играли дефинитивные и первые промежуточные хозяева. На Печенежском водохранилище численные колонии обычных и серебристых чаек, речных крачков располагались на территории ОАО "Печенежского рыбоводческого хозяйства". Осенью, Е И обычных и серебристых чаек ремешками L. intestinalis и D. иnterrupta составила 80,0% и 60,0%, соответственно, при I и до семи гельминтов на птицу. Е И речного крачка ремешками L. intestinalis составила 40,0%, при I И двух гельминтов. При изучении видового состава зоопланктона на Печенежском водохранилище было обнаружено девять видов ракообразных ряда Copepoda, шесть из которых могут быть потенциальными первыми промежуточными хозяевами в цикле развития лигулид: Acanthocyclops americanus, A. vernalis, Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides, Eudiaptomus gracilis, E. graciloides. Осенью процент биомассы этих видов копепод от общей биомассы ракообразных ряда Copepoda составлял до 77,7%, а от общей биомассы всех ракообразных (Crustacea) - 30,9%.