Онтогенез желез внутренней секреции

    Содержание                                                                   стр.                                                                                                                 

          Введение………………….……………………………………..……….….3  

          1. Развитие гипофиза…………………………………………………….…5

          1.1.Общая морфофункциональная характеристика гипофиза………..5 1.2. Эмбриогенез гипофиза………………………………….……...…...7

          1.3. Возрастные изменения гипофиза……………………………...….10

    2. Развитие щитовидной железы……………………………………….….12

     2.1. Общая морфофункциональная характеристика щитовидной железы ….........................................................................................12

      2.2. Эмбриогенез щитовидной железы……………………………..…14

         2.3. Возрастные изменения щитовидной железы………………..……16

    3. Развитие надпочечников……………………………...…………………19

  3.1.Общая морфофункциональная характеристика   надпочечников………………………….…………………...….....19

      3.2. Эмбриогенез надпочечников………………………………..….…21

          3.3. Возрастные изменения надпочечников……………..……………26

Заключение………………………………………………………………....29                      Литература…………………………………………………………..……...30

    Введение 

    Управление  процессами, протекающими в организме, обеспечивается не только нервной системой, но и эндокринными железами (органами внутренней секреции). К последним относятся специализировавшиеся в процессе эволюции, топографически разобщенные различного происхождения железы, которые не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемый ими секрет непосредственно в кровь или лимфу. Продукты деятельности эндокринных желез (органов) — гормоны. Это биологически активные вещества, которые даже в очень незначительных количествах способны оказать влияние на различные функции организма.

      Эмбриологически эндокринные железы оказываются различного происхождения. В этом отношении могут различаться даже отдельные части одной и той же железы, например корковое и мозговое вещество надпочечника. В настоящее время общепринятой является следующая классификация эндокринных органов в зависимости от источников происхождения:

      1) железы эктодермального происхождения:

      а) неврогенная группа – производные промежуточного мозга (задняя доля гипофиза - нейрогипофиз), эпифиз;

      б) производные эпителия кармана Ратке (эпителий крыши ротовой бухты) – передняя доля гипофиза (аденогипофиз);

      в) симпатоадреналовая группа – производные симпатического отдела вегетативной нервной системы (мозговое вещество надпочечников и параганглии (хромаффинные тельца));

      2) железы энтодермального происхождения:

      а) бранхиогенная группа – железы энтодермального происхождения, развивающиеся из энтодермы глоточных карманов. К этой группе относятся щитовидная, паращитовидная железы и тимус.

      б) производные эпителия кишечной трубки: клетки островков поджелудочной железы.

      3) железы мезодермального происхождения:

      а) интерреналовая система - корковое вещество надпочечников, половые железы.

      С возрастом морфологические и  функциональные особенности эндокринных  желез меняются.

     Основная  цель данной работы – рассмотреть развитие  некоторых желез внутренней секреции, в частности гипофиза, щитовидной железы и надпочечников, и выявить их структурные преобразования в течение онтогенеза.

    Исходя  из цели работы, были поставлены следующие задачи:

1. определить морфофункциональные особенности изучаемых желез;
2. выявить особенности развития изучаемых желез в эмбриональный период развития человека;
3. выявить возрастные изменения указанных желез (развитие в постэмбриональный период).

    Объект  данного изучения – железы внутренней секреции: гипофиз, щитовидная железа, надпочечники. Предмет изучения – их онтогенез.

    Методологической  основой данной работы является использование  описательного метода. Источниковой базой послужили учебники по анатомии, эмбриологии и эндокринологии человека.  
 
 
 
 
 
 
 
 

1. Развитие  гипофиза

1. Анатомия  и физиология гипофиза

      Гипофиз (hypophysis, glandula pituitaria) относится к главным органам эндокринной системы и гипоталамической области промежуточного мозга.

Это небольшая, овальной формы железа расположенная в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. Она отделяется от полости черепа отростком твердой оболочки головного мозга и образует диафрагму седла. Через отверстие в этой диафрагме гипофиз соединен с воронкой гипоталамуса промежуточного мозга. Снаружи гипофиз накрыт капсулой.

    Поперечный  размер гипофиза 10—17 мм, переднезадний 5—15 мм, вертикальный 5—10 мм. Масса гипофиза у мужчин составляет около 0,5 г, у женщин — 0,6 г, а у беременных может увеличиваться до 1 г.

    Гипофиз состоит из передней, средней и  задней доли.

    Передняя  доля (аденогипофиз) более крупная и плотная. Она составляет 70—80 % всей массы гипофиза. В ней выделяют дистальную часть, которая занимает переднюю часть гипофизарной ямки, промежуточную часть, расположенную на границе с задней долей, и бугорную часть, уходящую вверх и соединяющуюся с воронкой гипоталамуса. В связи с обилием кровеносных сосудов передняя доля имеет бледно-желтый, с красноватым оттенком цвет. Паренхима передней доли гипофиза представлена несколькими типами железистых клеток, между тяжами которых располагаются синусоидальные кровеносные капилляры.

    Средняя доля гипофиза представляет тонкую прослойку клеток между передней и задней долями, довольно глубоко заходящую в ножку гипофиза. Ее паренхима представлена несколькими типами железистых клеток, между которыми находятся кровеносные сосуды.

    Задняя  доля (нейрогипофиз) находится в задней части гипофизарной ямки. Она состоит из воронки и нервной доли; образована нейроглиальными клетками, нервными волокнами, которые идут от гипоталамуса в нейрогипофиз, и нейросекреторными тельцами.

    Гипофиз при помощи нервных волокон (путей) и кровеносных сосудов функционально связан с гипоталамусом промежуточного мозга, который регулирует деятельность гипофиза.

    В гипофизе вырабатывается семь гормонов.

    Гормоны передней и задней долей гипофиза оказывают влияние на многие функции организма, в первую очередь через другие эндокринные железы. В передней доле гипофиза вырабатываются соматотропный гормон (гормон роста), принимающий участие в регуляции процессов роста и развития молодого организма; адренокортикотропный гормон, стимулирующий секрецию стероидных гормонов надпочечниками; тиреотропный гормон, влияющий на развитие щитовидной железы и активирующий продукцию ее гормонов; гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и пролактин), влияющие на половое созревание организма, регулирующие и стимулирующие развитие фолликулов в яичнике, овуляцию, рост молочных желез и выработку молока, процесс сперматогенеза у мужчин. Здесь же вырабатываются липотропные факторы гипофиза, которые оказывают влияние на мобилизацию и утилизацию жиров в организме.

      В промежуточной части передней  доли образуется меланоцитостимулирующий гормон, контролирующий образование пигментов — меланинов — в организме.

    Нейросекреторные  клетки супраоптического и паравентрикулярного  ядер гипоталамуса продуцируют  вазопрессин и окситоцин. Эти гормоны транспортируются к клеткам задней доли гипофиза по аксонам, составляющим гипоталамо-гипофизарный тракт. Из задней доли гипофиза эти вещества поступают в кровь. Гормон вазопрессин оказывает сосудосуживающее и антидиуретическое действие, за что и получил также название антидиуретического гормона. Окситоцин оказывает стимулирующее влияние на сократительную способность мускулатуры матки, усиливает выделение молока лактирующей молочной железой, тормозит развитие и функцию желтого тела, влияет на изменение тонуса гладких (неисчерченных) мышц желудочно-кишечного тракта. 

2. Эмбриогенез гипофиза

    Закладка  гипофиза происходит на 4—5 неделе эмбриогенеза. Он образуется из двух отдельных закладок, которые объединяются друг с другом. Одна из этих закладок, называемая карманом Ратке, представляет собой продолжение стомодеальной впадины. Это выстланное эктодермой пространство, форма которого напоминает палец перчатки, растет вдоль средней линии, по направлению к воронке processus infundibuli, расположенной на дне промежуточного мозга. Первоначальные отношения структур, участвующих в этом процессе, лучше всего видны в конце четвертой недели развития. В это время ясно видно, что карман Ратке образуется с наружной стороны ротовой пластинки (рис.1).

    Другая  закладка гипофиза представляет собой  processus infundibuli, который образуется в районе дна промежуточного мозга. Эта ткань имеет также эктодермальное происхождение, но ее гистологическое строение в соответствии с ее возникновением из нервной трубки с самого начала отличается от строения эпителиальной части, образующейся из выстилки кармана Ратке. Впоследствии из processus infundibuli образуется так называемая нервная часть дефинитивного гипофиза.

    Стомодеальная часть гипофиза в процессе дальнейшего  развития испытывает существенные изменения. Карман Ратке вытягивается и его  

Рис. 1. Происхождение pars tuberalis гипофиза.

1. 1 — зрительная хиазма; 2 — recessus infundibuli: 3 — зачаток pars tuberalis; 4 — задняя доля ; 5 —- передняя доля. B. 1 — recessus opticus; 2 - зрительная хиазма; 3 — recessus tuberalis; 4 — pars tuberalis; 5 — задняя доля ; 6 — передняя доля. C. 1 — зрительная хиазма; 2 — recessus infundibuli; 3 — задняя доля; 4 — передняя доля; S — pars tuberalis;  в — lamina terminalis.

слепой  конец близко подходит к processus infundibuli. К этому времени краниальный конец хорды, который первоначально находился в контакте с processus infundibuli, начинает регрессировать. В ходе этого процесса первоначальный стебелек, соединяющий карман Ратке со стомодеумом, истончается и теряет связь со стомодеальным эпителием. Одновременно с этим первоначально мелкая стомодеальная впадина становится значительно глубже благодаря росту прилежащих носовых и верхнечелюстных отростков и нижнечелюстной дуги. Яркую картину этого процесса углубления можно получить при сравнении первоначального поверхностного положения кармана Ратке с расположением той линии, вдоль которой можно видеть регрессию его стебелька у более поздних эмбрионов и,  наконец, с тем районом, где наблюдаются нерезорбировавшиеся остатки стебелька у взрослого человека.

    Из  стомодеальной части развивающегося гипофиза образуется двухслойная чаша вокруг нервной части. В то же время передняя часть ее наружного листка быстро утолщается и принимает ясное железистое строение. Теперь уже можно сказать, что образовалась передняя доля, которая характерна для дефинитивного гипофиза. Внутренний листок кармана Ратке вторично приходит в контакт с нервной частью и сливается с ней. Таким образом, этот листок образует промежуточную часть дефинитивного органа. Между передней долей и промежуточной частью остается щелевидная полость, называемая остаточной полостью, так как она представляет собой остаток первоначальной полости кармана Ратке. В этот период развития, когда стомодеальная часть кармана Ратке закрывает дистальный конец нервной части, из стомодеальной ткани развивающегося гипофиза возникают парные латеральные почки. Они расположены на каждой стороне стебелька воронки и растут вокруг него. После того как эти почки встретятся друг с другом, они образуют как бы воротничок вокруг шейки стебелька. Эта воротничковоподобная часть образует туберальную часть дефинитивной железы.

    Во всех частях железы, которые имеют стомодеальное происхождение, уже очень рано можно заметить эндокринный характер ткани благодаря развитию богатого синусоидного кровоснабжения тяжей и гнезд секреторных клеток.

    Наиболее  часто встречающимся структурным дефектом гипофиза является присутствие ткани передней доли вдоль хода врастания кармана Ратке. Эти добавочные массы передней доли могут быть расположены в трех областях: внутри углубления в клиновидной кости, в котором расположен гипофиз, но вне капсулы железы, внутри вещества клиновидной кости и, наконец, в мягких тканях дорзальной стенки глотки. Последнее место локализации встречается довольно часто. 

3. Возрастные  особенности гипофиза

    Дифференцировка аденоцитов гипофиза начинается на 9-ой неделе внутриутробного развития и заканчивается к моменту рождения. В постнатальном периоде активируются ацидофильные соматотропы, что объясняется повышенной потребностью и продукцией соматотропного гормона. В пубертатный период увеличивается количество базофильных клеток.

    Средняя масса гипофиза у новорожденных достигает 0,12 г. На втором году жизни начинается его увеличение, которое оказывается особенно резким в 4-5 лет, после чего до 11 лет наступает период замедленного роста гипофиза. С 11 лет вновь скорость его роста увеличивается. К периоду полового созревания масса гипофиза в среднем составляет 200-350 мг, а к 18-20 годам - 500-650 мг.

    К 20-летнему возрасту масса гипофиза достигает максимума (530—560 мг) и в последующие возрастные периоды почти не меняется. После 60 лет наблюдается небольшое уменьшение массы этой железы внутренней секреции.

    Ацидофильные  клетки гипофиза появляются на 13-15-й  неделе внутриутробного развития. После  рождения ребенка число их растет до 20 лет, с 20 до 50 лет остается без изменения, а затем уменьшается. Количество соматотропного гормона, выделяемого этими клетками, у детей до 3-5 лет большое, чем у взрослых. С 3-5 лет устанавливается норма выделения соматотропного гормона, характерная для взрослого.

    Количество  выделяемого соматотропного гормона находится в соответствии с созреванием соответствующих клеток гипоталамуса. Показано, что с возрастом уменьшается количество релизинг-факторов, вызывающих выделение соматотропного гормона гипофиза. Чувствительность различных тканей к действию данного гормона с возрастом увеличивается.

    Гормон  роста в большинстве случаев выделяется в течение всей жизни. Прекращение роста, несмотря на наличие гормона, зависит от увеличения в период полового созревания количества эстрогенов, которые уменьшают его активность.

    Следы адренокортикотропного гормона  впервые обнаруживаются в гипофизе на 9-10-й неделе внутриутробного периода. В гипофизе новорожденных отмечается такое же количество гормона, как и в гипофизе взрослых. Вместе с тем комплекс адаптационных реакций, которые развиваются при действии стресс-факторов, у новорожденных либо совсем отсутствует, либо выражен в очень слабой степени.

    Тиреотропный  гормон  гипофиза также начинает выделяться еще во внутриутробный период развития. Однако, соответственно малому числу базофильных клеток, количество его невелико. На первом году жизни увеличивается число базофильных клеток гипофиза и вместе с тем растет количество выделяемого гормона. Наиболее резкое увеличение его выделения отмечается сразу после рождения и перед началом периода полового созревания. В последующие годы вплоть до конца периода полового созревания продолжается увеличение его секреции, максимум которой достигается в возрасте от 21 до 30 лет. В возрасте 51-85 лет величина ее становится в два раза меньшей, чем в 21-30 лет.

    Антидиуретический гормон гипофиза начинает выделяться на четвертом месяце эмбрионального развития, максимум его выделения  отмечается к одному году после рождения, затем антидиуретическая активность нейрогипофиза начинает падать до довольно низких величин и в возрасте 55 лет она примерно в 2 раза меньше, чем в возрасте 1 года. 
 

2. Развитие  щитовидной железы

1. Анатомия  и физиология щитовидной железы

    Щитовидная  железа (glаndula thyreоdea) — непарный орган, располагающийся в передней области шеи на уровне гортани и верхнего отдела трахеи и состоящий из двух долей — правой и левой, соединенных узким перешейком. Железа лежит довольно поверхностно. Спереди от железы находятся мышцы, лежащие ниже подъязычной кости: грудино-щитовидная, грудино-подъязычная и лопаточно-подъязычная и лишь отчасти грудино-ключично-сосцевидная мышца, а также поверхностная и предтрахеальная пластинки шейной фасции. Задняя вогнутая поверхность железы охватывает спереди и с боков нижние отделы гортани и верхнюю часть трахеи.

    Перешеек щитовидной железы, соединяющий доли, находится, как правило, на уровне II и III хрящей трахеи. В редких случаях перешеек железы лежит на уровне I хряща трахеи или даже дуги перстневидного хряща. Иногда перешеек может отсутствовать, и тогда доли железы вообще не соединены друг с другом.

    Верхний полюс правой и левой долей  щитовидной железы располагается несколько  ниже верхнего края соответствующей  пластинки щитовидного хряща  гортани. Нижний полюс доли достигает уровня V—VI хряща трахеи. Заднебоковая поверхность каждой доли щитовидной железы соприкасается с гортанной частью глотки, началом пищевода и передней полуокружностью общей сонной артерии, лежащей сзади.

    От  перешейка или от одной из долей  отходит кверху и располагается впереди щитовидного хряща пирамидальная доля, которая встречается примерно в 30 % случаев. Эта доля своей верхушкой иногда достигает тела подъязычной кости.

    Поперечный  размер щитовидной железы у взрослого  человека достигает 50—60 мм. Продольный размер каждой доли составляет 50—80 мм. Вертикальный размер перешейка колеблется от 5 до 2,5 см, а толщина его составляет 2—6 мм. Масса щитовидной железы у взрослых людей от 20 до 60 лет составляет в среднем 16,3—18,5 г. После 50—55 лет происходит некоторое снижение объема и массы железы. Масса и объем щитовидной железы у женщин больше, чем у мужчин.

    Снаружи щитовидная железа покрыта соединительнотканной оболочкой — фиброзной капсулой, которая сращена с гортанью и трахеей. Внутрь железы от капсулы отходят соединительнотканные перегородки — трабекулы, подразделяющие ткань железы на дольки, которые состоят из фолликулов. Стенки фолликулов изнутри выстланы эпителиальными фолликулярными клетками кубической формы, а внутри фолликулов находится густое вещество — коллоид. Коллоид содержит гормоны щитовидной железы, состоящие в основном из белков и йодсодержащих аминокислот.

    Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин) регулируют обмен веществ, увеличивают теплообмен, усиливают окислительные процессы и расходование белков, жиров и углеводов, способствуют выделению воды и калия из организма, регулируют процессы роста и развития, активируют деятельность надпочечников, половых и молочных желез, оказывают стимулирующее влияние на деятельность центральной нервной системы. 
 
 
 

2. Эмбриогенез щитовидной железы

   Щитовидная  железа возникает в процессе развития самой первой из всех глоточных дериватов. У эмбрионов в конце четвертой  недели развития появляется срединный  дивертикул из дна глотки между первой и второй парами глоточных карманов. Почти с самого начала своего роста дивертикул щитовидной железы имеет двухдольчатое строение. Он вскоре теряет свою связь с дном глотки, но место его возникновения остается заметным благодаря сохраняющемуся там углублению, называемому слепым отверстием. Закладка щитовидной железы, отделившись от глоточного эпителия, перемещается в каудальном направлении. В начале седьмой недели развития она лежит вблизи кровня закладки гортани. Большую часть ее массы занимают теперь доли, расположенные на каждой стороне от вредней линии и соединенные друг с другом только узким перешейком ткани.

    Тем временем на каудальной стороне четвертых  глоточных карманов развиваются небольшие дивертикулы, известные под различными названиями.

    Дивертикулы, образующиеся из четвертых карманов, перемещаются в каудальном направлении и соединяются с латеральными долями срединной закладки щитовидной железы. После соединения с долями щитовидной железы ткань постбранхиального происхождения  врастает в них, но последовательность этого процесса трудно проследить. Образуются ли из постбранхиальной ткани, находящейся внутри щитовидной железы, типичные фолликулы щитовидной железы, или же эта ткань присутствует только как остаточное включение неизвестного значения, пока еще не известно.

    Процессы  гистогенеза щитовидной железы проследить нетрудно (рис.2). Сначала образуется почка из цилиндрических клеток, расположенных радиально вокруг небольшой полости. По мере размножения этих клеток размеры их уменьшаются, что весьма обычно для процессов дифференцировки всех специализированных тканей из эмбриональных закладок. По мере увеличения первичной клеточной массы она перестраивается в клеточные тяжи, между которыми располагается сосудистая мезенхима. В течение третьего месяца развития   эпителиальные тяжи    разбиваются   на

Рис2. Стадии гистогенеза щитовидной железы человека.

А — 4-недельный эмбрион; В — конец 6-й недели развития; С — 7¹/₅-неделъный эмбрион; D — 11-недельный эмбрион; Е — эмбрион на 14-й неделе развития; F — 19-недельный плод; G — 22-недельный плод. А и В. 1 — мезенхима;   2 — энтодермальный зачаток щитовидной железы. C. 1 — плотный эпителиальный тяж;   2 — плотная почка (зачаток фолликула щитовидно железы);  3 — сосудистая мезенхима. D. 1 — незрелый фолликул щитовидной железы; 2 — предфолликулярный тяж;  3 — начало образования коллоида. E. 1 — незрелый фолликул щитовидной железы. F и G. 1 — просвет, заполненный коллоидом;  2 — ядро;  3 — сосудистая соединительная ткань;  4 — секреторный эпителий. 

 группы  клеток и покрываются молодой  соединительной тканью. В центре этих клеточных масс начинает скопляться белковый коллоид, количество которого в конце третьего месяца ничтожно, но значительно возрастает в течение четвертого месяца внутриутробной жизни. Таким образом, в этот период образуются фолликулы, характерные для щитовидной железы. Центральная часть их заполнена массой коллоида, который окружен простым кубическим или низким цилиндрическим эпителием. В дальнейшем количество фолликулов и содержание коллоида в них увеличивается. Происходит также постепенная дифференцировка окружающей эмбриональной соединительной ткани в характерную волокнисто-эластическую ткань стромы дефинитивной железы. Соединительная ткань, расположенная между эпителиальными элементами, как это вообще свойственно всей группе желез внутренней секреции, богато васкуляризирована, что обеспечивает эффективное поступление гормона в кровяное русло. 

3. Возрастные  особенности щитовидной железы

    В развитии щитовидной железы наблюдаются  определенные периоды, когда масса  и размеры ее подвержены существенным изменениям. Размеры щитовидной железы у новорожденных значительно больше, чем у плодов.

   У новорожденных в 20% случаев железа имеет фолликулярный тип строения. В 60% - фолликулы спавшиеся, эпителий слущенный – железа десквамативного типа. У 18% новорожденных – железа имеет смешанный тип строения, фолликулы мелкие. В течение первых 2-х недель после рождения в железах десквамативного типа строения появляются фолликулы с коллоидом, и железа постепенно перестраивается в нормальный фолликулярный тип.

   В течение первого года жизни происходит некоторое уменьшение массы щитовидной железы, которая достигает 1,0—2,5 г. К 2-м годам вес железы удваивается. С 6-7 лет период быстрого увеличения массы щитовидной железы сменяется медленным. До периода полового созревания размеры и масса щитовидной железы постепенно возрастают (до 10—14 г). В этот период вновь отмечается быстрое увеличение массы щитовидной железы, достигающей массы железы взрослого человека.

   К 15-16 годам появляются фолликулы с  плоским эпителием (тироциты) и строение железы приближается к строению у  взрослых. Так, у новорожденных диаметр фолликула составляет 60-70 мкм, в возрасте одного года - 100 мкм, 3 лет - 120-150 мкм, 6 лет - 200 мкм, 12-15 лет - 250 мкм. Увеличение количества фолликулов происходит путем их почкования.

    За  счет деления клеток стенка фолликула  утолщается в каком-то ее участке, в  месте утолщения образуется полость, и сформированный таким образом новый дочерний фолликул отделяется от основного. После отделения фолликул покрывается соединительнотканной капсулой. Фолликулярный эпителий щитовидной железы у новорожденных кубический или цилиндрический. По мере роста организма он заменяется на кубический и плоский, который характерен для фолликулов щитовидной железы взрослого человека. К 15 годам масса и структура щитовидной железы становятся такими же, как у взрослого человека.

     В период от 20 до 60 лет масса  органа (25-30 г – 0,05% общей массы тела) существенно не меняется и равна в среднем 18 г. Некоторое уменьшение массы и размеров (продольный – около 50 мм, поперечный – 50-60 мм, высота перешейка – 5-15 мм) органа в старческом возрасте обусловлена возрастной атрофией, однако при этом нередко функция железы не нарушается.