Онтогенез животных

Введение

Учение об онтогенезе животных на сегодняшний день является одной  из самых актуальных тем в развитии животноводства. Знание индивидуального  развития организма необходимо прежде всего потому, что в процессе роста и развития животное приобретает не только природные и видовые признаки, но и присущие только ему особенности конституции, экстерьера, продуктивности.

Также изучение онтогенеза имеет огромное значение для оценки возрастных показателей нормы, понимания сущности различных аномалий развития и разработки методов их коррекции.

  Повышение продуктивных качеств  и совершенствование полезных  биологических свойств сельскохозяйственных  животных невозможны без глубоких  знаний закономерностей их индивидуального  развития. 
Индивидуальное развитие животного организма - чрезвычайно сложный процесс. Он изучается зоотехнической наукой и практикой, медициной и многими биологическими науками  -  эмбриологией, анатомией, физиологией и другими. До середины прошлого столетия большинство вопросов, касающихся онтогенеза изучались представителями данных наук изолированно и с узких позиций, специфичных для данной науки. В результате накоплен огромный, но разрозненный материал, охватывающий многочисленные стороны этой проблемы, не дающий, однако, фундаментальной основы для построения единой теории биологии развития. К концу 20 века были познаны только самые основные закономерности роста и развития организмов, глубокая сущность которых наукой еще до конца не раскрыта. [1]

Изучению онтогенеза животных были посвящены исследования многих деятелей науки. Особенно интенсивно и плодотворно  теория онтогенеза стала разрабатываться  в последние 15—20 лет в связи  с развитием молекулярной биологии и генетики. Молекулярно-генетические методы исследования углубили познания закономерностей роста и развития животных, создали новые возможности  для разработки методов управления этими процессами.

Целью данной курсовой работы является оценка степени изученности данного  вопроса, а также обобщение накопленных  знаний об онтогенезе и факторах, влияющих на индивидуальное развитие животных.

В литературе, использованной мною при написании данной работы, даны основные понятия роста и развития животных, рассмотрены методы изучения и анализа процессов роста. Кроме того, уделено большое внимание описанию основных закономерностей индивидуального развития и факторам, оказывающим наибольшее влияние на онтогенез: наследственность, факторы внешней среды, кормление и содержание и т.д.    А также описание периодов онтогенеза: эмбрионального и постэмбрионального. Помимо этого, обращено внимание на достижения ученых Н. П. Чирвинского и А. А. Малигонова, установивших закономерности индивидуального развития.  
       Создание       животных   желательного   типа   возможно  только       при учете   закономерностей    индивидуального    развития  и    многих   факторов, оказывающих на него влияние.  
       Таким образом, можно сделать вывод о том, что знание закономерностей роста и развития является необходимым условием для создания животных желательного типа, обладающих необходимыми хозяйственно-биологическими признаками.

1. Сущность и основные закономерности онтогенеза.

Термины «онтогенез» и «филогенез»  ввел в биологию немецкий зоолог Е.Геккель. Он же сформулировал и обосновал  биогенетический закон. Термин «онтогенез»  означает процесс индивидуального  развития особи, «филогенез» - история  развития вида. Согласно биогенетическому закону индивидуальное развитие особи  является как бы кратким повторением  филогенеза. Последний реализуется  в онтогенезе через наследственность, составляет основу онтогенеза и направляет его по пути, пройденному предками. [2]

        Индивидуальное развитие организма (онтогенез) по определению Н.А.Кравченко - это совокупность количественных и качественных изменений, происходящих после оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы, на протяжении всей жизни особи в соответствии с унаследованным ею генотипом и нормой реакции. Иначе онтогенез можно определить как совокупность возрастных морфологических, биохимических и физиологических изменений, протекающих в организме на протяжении всей жизни. 
        В онтогенезе организм претерпевает изменения роста и развития. Развивается    организм в   результате   обмена  веществ,   при   котором происходит   рост и   дифференциация   органов  и   тканей,      т.е.  качественное усложнение структуры и функции организма.

Под ростом понимают процесс увеличения размеров организма, его массы, происходящий за счет накопления в нем активных, главным образом белковых, веществ.

Рост сопровождается не только увеличением, массы, но и изменением пропорций  тела, обусловливающим новые качества. В основе роста животных лежат три различных процесса: деление клеток, увеличение их массы и объема, увеличение межклеточных образований.

Взаимосвязь между процессами роста  и развития это взаимосвязь между  количественными и качественными  изменениями, происходящими в организме  в процессе онтогенеза. Нельзя говорить об изолированности процессов роста  и развития животных, оба они взаимосвязаны  и взаимообусловлены.

Под развитием животного понимают процесс усложнения структуры организма, специализацию и дифференциацию его органов и тканей. Иными словами, развитие — это качественные изменения содержимого клеток, органо-образовательные процессы, которые проходит каждый организм от оплодотворенного яйца до взрослого, способного к размножению и сходного в основных чертах с родительским организмом.

 
      Индивидуальное развитие организма совершается неравномерно. Оно разграничивается на определенные периоды, стадии, качественно отличные друг от друга. Стадии онтогенеза претерпевает любой живой организм .[3]   

      В биологической науке неравномерность в развитии организма называется стадийностью развития. Сущность его заключается в смене требований развивающегося организма к условиям своего существования . [4] 
         В жизни животных имеются два периода развития: эмбриональный  
(с момента образования зиготы до рождения) и постэмбриональный (от рождения до смерти). В процессе развития животное приобретает видовые и породные свойства, а также присущую только ему индивидуальность, выражающуюся в особенностях конституции, темперамента и продуктивности.

          На начальных этапах индивидуального развития рост организма протекает наряду с процессами дифференцировки органов и систем и находится под контролем многих факторов, среди которых существенной значение имеют продукты эндокринных желез. Развитие этих органов и начало их функции в ходе онтогенеза совершаются в определенной последовательности, и включение их в общие процессы жизнедеятельности тесно переплетается с функцией других органов и накладывает отпечаток на все дальнейшее развитие. В частности, характерные периоды более быстрого и замедленного роста в определенной степени связаны с периодическими сдвигами в функции эндокринных желез. [5]

 
1.1. Развитие животных в эмбриональный период.

 Таблица 1 

          Продолжительность эмбрионального развития животных колеблется в зависимости от породы, кормления и содержания самок. Например, у коров джерсейской породы она составляет в среднем 270 дней, ярославской - 276, симментальской и красной горбатовской  - 280, абердин-ангусской - 285, у овец гемпширской породы - 144 дня, породы рамбулье - 150.  При  хорошем кормлении   и  содержании  животных  продолжительность    эмбрионального развития их потомства сокращается. 
 
        Животные размножаются половым путем, сущность которого заключается в слиянии половых клеток - женской и мужской, различающихся по   своему  строению,     размерам   и   физиологическим     функциям, в результате чего получается одна клетка. 
 
       Процесс оплодотворения состоит из трех стадий: встречи женской яйцеклетки с мужскими половыми клетками; проникновения сперматозоидов в яйцеклетку; слияния ядра яйцеклетки с ядром сперматозоида. Оплодотворенная яйцеклетка называется зиготой. С момента образования зиготы начинается индивидуальное развитие организма, которое можно разделить на следующие процессы:

деление зиготы и возникновение  органов и тканей;

дифференциация - появление морфологических, биохимических и функциональных различий и органов и тканей;

специализация - приспособление тканей и органов к выполнению определенных функций; интеграция - связь (корреляция) между тканями и органами, то есть соподчинение частей целому;

 адаптация - приспособление организма к условиям существования;

периодизация - разделение индивидуального развития во времени на ряд последовательных стадий, отличающихся одна от другой уровнем дифференциации, специализации, интеграции и адаптации. 

 
В эмбриогенезе животных выделяют три основных периода: 

         3ародышевый - от оплодотворения до полной имплантации эмбриона, то есть до формирования и функционирования плаценты. У коров он продолжается 35 дней, у овец - 30, у свиней - 25 дней. 

         Предплодный - от конца зародышевого периода. Длительность его у коров составляет 25-26 дней,      у овец - 17-18, у свиней - 7-12 дней.

        Плодный – от конца   предплодного    периода    до     рождения животного.      У коров     он составляет     210   -  220 дней, у овец  -  100-105,                 у свиней - 80-85 дней.              
        Развитие зародыша происходит путем многократных количественных и качественных изменений. Оно начинается с деления зиготы, называемого дроблением, что ведет к увеличению массы тела. Затем возникают зародышевые    листки (дермы):  наружный - эктодерма,    внутренний - энтодерма и средний  - мезодерма. Каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам. Эктодерма образует кожу со всеми ее роговидными производными : волосы, перья, пух, копыта; нервную трубку, из которой развивается нервная система и органы чувств: зрения, слуха, обоняния. Из энтодермы формируется пищеварительная система, легкие, печень, поджелудочная железа.  Из мезодермы - скелет, мускулатура, соединительная ткань, кровеносная система, сердце, почки, серозные покровы внутренностей и брыжейки.

    Все основные формообразовательные процессы, в результате которых получается сложный организм, проходят в зародышевый период, в конце которого уже ясно выявляется вид эмбриона: уже можно различать развивающегося теленка, ягненка, поросенка, жеребенка, то есть зародыш в своем строении имеет основные видовые признаки. В предплодный и плодный периоды связь между эмбрионом и матерью осуществляется через плаценту. В эти периоды у животных происходит интенсивный рост и усложнение организма путем функциональной и морфологической дифференциации, специализации и интеграции, в результате чего к концу плодного периода животное имеет не только видовые, но и породные особенности. 
        В течение всего эмбрионального развития увеличение тканей, органов и живого веса зародыша протекает неравномерно.   Ткани и органы по скорости роста можно разделить на три группы.   К группе тканей и органов с наибольшей интенсивностью роста относятся кожа, мышцы, сердце, кишечник и поджелудочная железа;     со средней скоростью роста   -  кровь, селезенка, желудок, почки; со слабой интенсивностью  -  головной мозг, легкие, печень, семенники, яичники и щитовидная железа. Скорость увеличения веса животного самая большая в зародышевый период.   Зигота имеет вес менее       миллиграмма,     через месяц   вес зародыша  увеличивается в несколько сот раз. В дальнейшем     скорость роста    и     веса уменьшается (табл.2).                                                             

                                                                                                      Таблица 2

Из таблицы видно, что абсолютный весовой прирост теленка происходит главным образом в плодный  период. Аналогичная закономерность в увеличении веса наблюдается и  у животных других видов. По данным П. Д. Пшеничного и А. И. Лопырина, в 30-дневном возрасте зародыш поросенка имеет вес всего лишь 2 г, зародыш ягненка -  менее 1 г, в два месяца соответственно 110 и 70 г, в момент же рождения поросенок весит 1,3 кг, а ягненок - 4,3 кг. 
 
        Скорость увеличения линейных размеров животного также самая большая в зародышевый период. Зигота, величина которой находится в пределах сотых миллиметра, через 8 -  10 дней достигает размера миллиметра, а через месяц -  нескольких сантиметров. Линейные размеры в эмбриональный период изменяются у животных различных видов неодинаково. Различают три типа роста скелета: 

        1)интенсивный рост периферического скелета;  
 
                  2)интенсивный рост осевого скелета:  
 
                 3) одинаковая скорость роста осевого и периферического скелета.

Неравномерность развития осевого  и периферического скелета определяет форму сложения животного при  рождении. 
 
         Первый тип роста скелета присущ крупному рогатому скоту, овцам и лошадям. У них наиболее сильно растут кости конечностей и менее интенсивно позвоночник, ребра, грудная и тазовая кости. В эмбриональный период наибольшего развития к моменту рождения достигают конечности в длину, затем с последовательным уменьшением идут длина туловища, глубина грудной клетки (40%), ширина грудной клетки (35%), ширина в маклоках (30%). В результате неравномерного развития осевого и периферического скелета новорожденные телята, ягнята и жеребята и другие имеют определенный тип сложения. Для телят, например, характерна высоконогость, короткое и узкое (плоское) туловище и относительно короткая и широкая голова. Сложение травоядных животных выработалось в процессе их эволюции. В условиях дикой природы это имело важное приспособительное значение, так как благодаря такому сложению молодняк сразу же после рождения мог следовать за матерью и спасаться от хищников.

 Второй тип роста скелета  наблюдается у собак и кошек.  Поэтому при рождении они оказываются  коротконогими, неспособными вначале  к быстрым передвижениям. Третий  тип роста скелета имеют свиньи. 
 
          Количественные и качественные изменения и превращения, происходящие в эмбриональный период, приводят к формированию из зиготы сложного организма, имеющего все основные видовые и породные признаки и разнообразные функции, что и дает ему возможность существовать после рождения в новых для него условиях.

1.2. Развитие животных в постэмбриональный период. 

 
         Постэмбриональное развитие животных делится на следующие четыре подпериода. 
 
1. Подпериод новорожденности - от рождения животного до наступления относительной его независимости от матери и способности к самостоятельному существованию. Продолжительность его у животных разных видов составляет 15-20 дней. В это время основной, а часто и единственной пищей служит молоко матери. В организме животного резко усиливается интенсивность обмена веществ, развивается физическая теплорегуляция, существенно меняются ферментативные функции организма. На основе безусловных рефлексов у молодняка вырабатываются условные рефлексы, обеспечивающие единство и взаимосвязь организма со средой.

 
2. Подпериод молодости включает в себя 2 фазы:

   Фаза молочного питания длится до отъема молодняка от матери или до прекращения выпойки ему молока: у телят до 5-6 месяцев, у ягнят до З-4, у поросят до 2 и у жеребят до 6-8 месяцев. В это время наряду с молоком, которое продолжает оставаться     для         животных       основной    пищей, они начинают        поедать       различные       растительные      корма,    что способствует развитию у них пищеварительного аппарата. 
 
         Фаза  полового созревания начинается в послемолочный период и продолжается до того момента, когда животные становятся способными воспроизводить потомство и идут в случку: крупный рогатый скот и овцы в возрасте 1,5 лет, свиньи 9-10 месяцев, лошади в возрасте 3 лет. К этому возрасту у животных формируются основные черты индивидуальности. Во время полового созревания животным требуются особенно полноценное кормление и хорошее содержание, так как от этого зависит их дальнейшая продуктивность. 
 
3. Период зрелости наступает, когда животные начинают давать продукцию, размер которой постепенно возрастает и достигает максимальной величины. У    крупного   рогатого    скота   в возрасте от   5 до 10-12 лет, у овец - от 2 до 6-7 и у свиней - от 2 до 5-6 лет. 
 
4. Период старения характеризуется затуханием процессов ассимиляции и диссимиляции, угасают воспроизводительные способности животных, снижается усвояемость кормов, уменьшается продуктивность, происходит угасание функциональной деятельности и общего жизненного тонуса. Старение животных зависит от условий кормления, содержания и использования. У скороспелых пород старение наступает раньше, чем у позднеспелых. [6]

В постэмбриональный период у животных происходит дальнейшее развитие отдельных  систем и органов, увеличение живого веса и линейных размеров. В постэмбриональный  период увеличение многих тканей и  органов находится в обратной последовательности, то есть ткани  и органы, которые в эмбриональный  период развивались менее интенсивно, в постэмбриональный развиваются  сильнее и наоборот. Увеличение веса животных всех видов особенно заметно  происходит в первый год жизни.

1.3. Факторы, влияющие на рост и развитие животных.

1.3.1. Внутренние факторы.

Наследственность.

           Формирование и наследование признаков у животных обусловлены определенными генами. Многие признаки, характеризующие животное в целом (рост, масса тела, продуктивность, конституция и экстерьер), формируются в результате сложного взаимодействия многих генов. При этом важны также породные особенности отца и матери, затрагивающие внутреннее строение организма.

           Роль  отцовского и материнского организмов  в формировании признаков неодинакова.  Впервые это было вскрыто И.В.Мичуриным  на растениях, а несколько позднее выявлено у животных. Наглядный тому пример – результат скрещивания карликовых лошадей – Шетландских пони – с животными одной из самых крупных пород – шайрами. Когда матерями были кобылы пони, помесное потомство рождалось почти таких же размеров, как чистопородные пони; при обратном же скрещивании помесные жеребята от кобыл шайр почти не уступали по своей массе при рождении чистопородным жеребятам этой породы: их масса в 3 раза превышала массу сверстников от матери пони. В дальнейшем эта разница заметно уменьшалась, но и к 4-летнему возрасту помеси от крупных шайрских кобыл в 1,5 раза превышали по массе своих сверстников, полученных от матерей пони.

            Стойко наследуются особенности  отдельных частей организма, форма  вымени передается дочери от  матери. Известно также немало  серьезных пороков вымени коров  (полное отсутствие или очень  сильное недоразвитие одной или  двух передних четвертей вымени, сращивание двух сосков на  одной половине вымени и т.п.), происхождение которых обусловлено  наследственностью. Накоплено большое  количество данных о наследовании  многих хозяйственно-полезных признаков  у животных.

Эндокринная система.

На рост и развитие животных оказывают  влияние не только наследственные факторы. Особо важная роль в формообразовательных процессах принадлежит ДНК и РНК, белкам. На ранней стадии внутриутробного развития начинают функционировать эндокринная и нервная системы. Эндокринная система становится впоследствии внутренним регулятором процессов роста и развития. При этом важную роль играют гипофиз, щитовидная железа и половые железы.

Щитовидная железа регулирует минеральный, белковый и водный обмен и стимулирует рост и развитие организма в целом. Удаление щитовидной железы приводит к отставанию в росте и развитии (карликовость).

Гипофиз занимает главное место в системе желез внутренней секреции. Гормоны, которые он вырабатывает и выделяет, усиливают деление клеток и увеличивают синтез белка, оказывают влияние на жировой обмен, стимулируют половую зрелость. При удалении гипофиза у животных задерживается рост, увеличивается отложение жира, деятельность половой системы атрофируется. Усиление функции передней доли гипофиза в раннем возрасте приводит к гигантизму.

Половые железы оказывают большое влияние на процессы формообразования. Так, например, в животноводстве давно известен такой прием, как кастрация (бычков, хрячков): нарушается рост скелета, изменяется обмен веществ. В организме животного образуется много жира. Усиленная деятельность половых желез ведет к ранней половой зрелости, к скороспелости.

Важная роль принадлежит нервной системе. В каждый возрастной период животного развивается соответствующий отдел нервной системы. Нервная система является проводником раздражения и регулятором индивидуального развития особи. Влияние внешних факторов на рост и развитие животного в послеутробный период.

1.3.2. Внешние факторы.

Кормление.

       Кормление животного должно быть полноценным. Общий недостаток в рационе питательных веществ - протеина, углеводов, жиров, минеральных веществ, витаминов, то есть недокорм животного ведет к замедлению скорости роста, снижению продуктивности, а, наоборот, обильное кормление ускоряет рост и развитие животного. Встречается несколько форм недоразвития: эмбрионализм, инфантилизм и неотения.

Эмбрионализм - это половозрелое животное с чертами строения и пропорциями тела, характерными для эмбриона в период плодного развития. Эмбриональная недоразвитость отражается на всем дальнейшем развитии организма. Животные характеризуются низкой живой массой при рождении 15 - 17 кг, низконогостью, удлиненным туловищем, большой головой, тонкими трубчатыми костями, тонкой кожей, слабой оброслостью. Причина недоразвития - плохое кормление матери.

Инфантилизм - половозрелое животное, сохранившее юношеские черты. Это недоразвитие животного на первых стадиях послеутробного периода. По телосложению корова напоминает трехмесячного теленка. У них недоразвиты половые органы, высокие ноги, укорочен осевой скелет. Причины инфантилизма - длительный недокорм растущих животных, плохое кормление в период бурного роста.

Неотения - преждевременное развитие половых органов в юном возрасте, сущность ее заключается в том, что при бурном развитии половых органов как бы перехватываются питательные вещества, которые должны быть затрачены на формирование других органов и тканей, а они идут на формирование половых органов.

В процессе роста и развития животных встречаются две формы изменений: обратимые и необратимые. Обратимые  изменения - это когда недоразвитие животного при соответствующих  условиях кормления и содержания может прийти в норму, компенсироваться.

Компенсации недоразвития можно достичь  в том случае, если неблагоприятные  факторы воздействовали на животное недолго. И если создать этому  животному хорошие условия, то повышается скорость роста, увеличиваются приросты живой массы. Длительный недокорм животных приводит к необратимым изменениям организма.

Влияние внешней среды.

Из других внешних факторов на индивидуальное развитие животного влияют климатические  условия, температура и состав воздуха  в животноводческих помещениях, свет и упражнения. Влияние климата  в большей степени выражено при  содержании животных в условиях, близких  к природным, что наблюдается при разведении мясного крупного рогатого скота и овец в некоторых зонах, а также при табунном коневодстве. У животных развиваются соответствующие приспособительные особенности. Так, содержание животных зимой на пастбищах и на открытом воздухе вызывает изменение их волосяного покрова; у лошадей и крупного рогатого скота он к зиме становится гуще в результате развития подшерстка. Кроме того, осенью в теле животных откладываются значительные запасы жира, которые в зимний период используются как источник энергии; у овец некоторых пород жир усиленно накапливается в курдюке и хвосте.

Неблагоприятно воздействует на организм животных как низкая, так и высокая  температура воздуха, из-за чего затрудняется терморегуляция. При низких температурах она усиливается в результате интенсификации химических процессов  и распада отложенных в организме  питательных веществ, а при высоких  в результате испарения. При температуре воздуха выше 25 — 30°С снижаются приросты и молочная продуктивность животных, нарушается функция органов воспроизводства. Особенно неблагоприятно влияет сочетание высоких и низких температур с повышенной влажностью воздуха. В высокогорных районах под действием пониженного давления, меньшего содержания в воздухе кислорода у животных, разводимых здесь пород, усиленно развиваются сердечнососудистая система, органы дыхания, печень, почки, также повышается содержание в крови эритроцитов и гемоглобина. В северных районах на развитие животных большое влияние оказывает длинная полярная ночь, а в южных - продолжительная и интенсивная солнечная инсоляция.

Животным разных видов и пород, сформировавшимся в неодинаковых условиях внешней среды, требуется разный микроклимат в помещениях. Оптимальные  показатели микроклимата отражены в  зоогигиенических нормативах. Повышение или понижение температуры, по сравнению с оптимальной, неблагоприятно действует на обмен веществ, на использование животными корма и на их развитие.

Большое влияние на развитие животных оказывает световой режим. При недостаточном  освещении нарушается минеральный  белковый и углеводно-жировой обмен, из-за чего задерживаются рост животных, развитие костной ткани и ухудшается функциональная деятельность. В таких  случаях прибегают к дополнительному  освещению животноводческих помещений, увеличивая световую площадь и используя  дополнительные источники света. При  увеличении, например, до определенного  предела продолжительности светового  дня яйценоскость кур повышается. Периодическая смена освещения  и затемнения способствует более  интенсивному росту молодняка. В  то же время беспрерывное освещение неблагоприятно для развития животных..

2. Закономерности индивидуального развития, установленные Н.П.Чирвинским и А.А.Малигоновым.

Вопросы роста и развития сельскохозяйственных животных были обстоятельно изучены  Н. П. Чирвинским и А. А. Малигоновым. На основе изучения влияния условий питания ими были сформулированы положения, которые получили название закона Чирвинского-Малигонова: «…при скудном питании животного больше страдают (недоразвиваются) органы и ткани с интенсивным ростом, чем органы с менее интенсивным ростом в данный период». [8]  Ими было показано, что рост и развитие животных, а также отдельных их органов  и тканей протекают неравномерно. Так, в период эмбрионального развития у большинства сельскохозяйственных животных интенсивней растут трубчатые кости, составляющие остов передних и задних конечностей, и сравнительно медленно растет плоский костяк — осевой скелет (кости позвоночного столба, ребра, кости таза и др.). В постэмбриональный период картина меняется: более интенсивно начинает расти плоский костяк, а трубчатые кости растут значительно медленнее. В связи с этим пропорции телосложения новорожденного животного в значительной степени отличаются от пропорции телосложения взрослых особей.

С возрастом пропорции телосложения животных постепенно начинают меняться: туловище удлиняется, становится относительно более широким и глубоким, выравниваются линии верха, ликвидируется приподнятость крестца, голова приобретает удлиненную форму, шея становится относительно более длинной.

При оценке животных по общему развитию важно учитывать возрастные особенности в пропорциях их телосложения, чтобы правильно оценить по экстерьеру животных разного возраста и своевременно вскрыть возможные задержки в росте и развитии отдельных частей их тела, или статей.  Чирвинский и Малигонов установили, что при неблагоприятных условиях кормления и содержания наблюдается значительная задержка в росте и развитии животного. Однако в большей степени при этом будут страдать те органы и ткани, которые в данный период должны были развиваться с наибольшей интенсивностью. Например, если организм находится в неблагоприятных условиях в период внутриутробного развития, то в большей степени от этого страдают трубчатые кости и в сравнительно меньшей — осевой скелет. Иная картина наблюдается в том случае, если неблагоприятные условия будут влиять на организм в постэмбриональный период: в большей степени задержится при этом в росте осевой скелет и в сравнительно меньшей — трубчатые кости. Если неблагоприятные условия сменяются затем благоприятными, то наблюдается интенсивный рост и развитие всего организма и его отдельных органов и тканей. Тем не менее полная компенсация недоразвившихся в неблагоприятный период органов и тканей никогда не наступает (речь идет о значительном недоразвитии, значительной задержке в росте и развитии).