Экологические ниши. 2

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

Одно из центральных понятий экологии — «экологическая ниша». Это понятие сводит к общему показателю все, в чем нуждаются организмы, то есть все необходимые условия и потребные ресурсы, а также то, какую роль выполняет данный вид в биотическом сообществе. Экологическая ниша показывает, как организмы приспособлены к условиям среды, как реагируют на них.

Даже если условия и ресурсы данного участка среды вполне благоприятны для организмов данного вида, его длительному существованию могут препятствовать особи других видов, например хищники, паразиты или конкуренты. Поэтому биотические взаимодействия также входят в понятие ниши.

Важно сознавать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть. Экологическая ниша — отвлеченное понятие, сводящее к общему показателю все, в чем нуждаются организмы, то есть все необходимые условия и потребные ресурсы в необходимых количествах.

Одно и то же местообитание может порождать множество ниш. Лесной массив, например, может предоставить экологические ниши мелким птицам, дубам, паукам, огромному множеству других растений и животных. Ниши видов, представленных в одном и том же местообитании, чаще всего различаются, причем иногда весьма заметно.

ПОНЯТИЕ «ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ»

В современной экологии понятие и концепция «экологической ниши» -это один из "китов" синтеза экологической теории, сфера большого числа экспериментальных работ и модельного теоретизирования. И это при том, что пока нет удачного определения самого понятия «экологическая ниша», что и демонстрирует подборка цитат.

Ю.Одум (1975, С. 277, 303): "...понятие ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности... Можно привести такую аналогию: местообитание - это «адрес» организма, а экологическая ниша - это, говоря биологически, его «профессия». Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. Поэтому наиболее полезной и количественно наиболее применимой была бы концепция ниши, основанная на различиях между видами... по одной или нескольким важным (т.е. операционально значимым) характеристикам".

Ю.М.Свирежев, Д.О.Логофет (1978, с. 217): "...экологическая ниша - такая область некоторого пространства жизненно важных факторов среды (например, видовой состав и размеры пищи, условия местообитания и т.д.), внутри которой обеспечивается существование вида и вне которой это существование невозможно или практически маловероятно".

Р.Уиттекер (1980, С. 88): "...ниша - это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества".

Э.Пианка (1981, с. 261): "...общая сумма адаптации особи или как все разнообразные пути приспособления данной особи к определенной среде".

Б.А.Быков (1983, с. 119): "...наиболее приемлемо определение «ниша места» - однородная в экологическом отношении часть биоценотической среды или свободной территории, занимаемая особью или группой особей одного или нескольких видов,   принадлежащих к одной экобиоморфе".

Г.И.Шенброт (1986, С. 7): "...экологическая ниша - характеристика использования популяцией ресурсов среды, по каждой отдельной оси ресурсов ниша описывается частотным распределением использования различных классов (состояний) данного ресурса, которое в большинстве теоретических моделей... аппроксимируется нормальным распределением".

П.Джиллер (1988, С. 31): "...ниша данного вида определяется его положением и его реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества".

Б.М.Миркин с соавторами (1989, с. 121): "...ниша экологическая - совокупность характеристик, показывающих положение вида в экосистеме".

М.Бигон с соавторами (1989, с. 110): "...экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Не нужно и вымерять всевозможных ее проекций на отдельные оси - представление о нише сослужит службу и без этого. Экологическая ниша   -   отвлеченное понятие..."

Н.Ф.Реймерс (1990, с. 304): "...ниша экологическая - место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (напр[имер], трофический статус) и его положение относительно абиотических условий существования   (температуры, влажности и т.п.)".

И.И.Дедю (1990, С. 195): "ниша экологическая - функциональное место вида в экосистеме, определяемое его биотич[еским] потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен; совокупность условий жизни внутри экосистемы, соответствующих требованиям, предъявляемым к среде видом; специфический] способ использования физич[еского] пространства обитания вида (пространственная ниша или микростация); функциональная роль («профессия»), в основном пищевые взаимоотношения в сообществе (трофич[еская] ниша) и положение вида относительно градиентов внешних факторов (многомерная, или гиперпространственная ниша)".

С.В.Симак (1995, с. 105): "...положение вида в биогеоценозе, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называется экологической нишей".

Л.Г.Наумова (1996, с. 27): "...экологическая ниша вида - это совокупность потребностей в ресурсах, временного ритма «работы по профессии» и занимаемого пространства".

Интересную аналогию привел Р.Мак-Артур (MacArthur, 1968), отметивший, что экологический термин «ниша» и генетический термин «фенотип» -понятия родственные: оба они связаны с неопределенным числом характерных признаков, имеют некоторые общие параметры и весьма полезны при установлении различий между особями и видами.

Понимание "экологической ниши" применительно к животным достаточно устоялось (разные животные питаются разной пищей и занимают разные территории). Для растений это понятие менее очевидно (у растений один тип пищи - водный раствор минеральных веществ, углекислый газ и солнечный свет). Правда, различие в использовании одинаковых ресурсов растениями позволило Д.Тильману (Tilman, 1988) говорить о "своем типе питания" для каждого вида растений, что делает понятие «экологической ниши» полезным и для фитоценологии. В.И.Василевич (1995, с. 76) определяет следующие направления дифференциации экологических ниш для растений:

1. разное время потребления ресурсов - связано с разным временем роста; наиболее яркий пример расхождения во времени - синузия весенних эфемероидов (Scilla, Corydalis, Gagea) в широколиственных лесах; рост и развитие видов этой синузии происходит до распускания листьев деревьев и летней синузии травяного яруса - сныть (Aegopodiumpodagraria), звездчатка жестколистная (Stellariaholostea) и осока волосистая (Carexpilosa); различия во времени имеют значение только тогда, когда за это время может возобновиться часть ресурса (вода - за счет дождей, элементы минерального питания - за счет разложения опада и подстилки и пр.); все это снижает, но не исключает полностью конкуренцию (например, большое количество луковиц эфемероидов представляет механическое препятствие для подземных органов видов летней синузии);

2. экологическая очередь - один вид довольствуется остатками ресурса, которым не может воспользоваться другой вид; например, полог ели пропускает 6-8% ФАР (больше света ель поглотить не может) и этот "остаток" может использовать кислица обыкновенная (Oxalisacetosella), характеризующаяся высокой теневыносливостью (Карпов, 1969);

использование специфических микроместообитаний - примером могут служить эпифиты; так, в Эстонии и в странах Скандинавии в качестве эпифитов  В.В.Мазингом (1966) были встречены  бузина красная (Sambucus га cemosa),    звездчатка средняя   (Stellariamedia),    береза (Betula),    рябина

обыкновенная (Sorbusaucuparia).

Все это позволяет сделать вывод о том, что если нельзя проводить полную аналогию между нишами животных и растений, то не следует и отказываться от представлений о дифференциации экологических ниш растений, хотя она "...более тонкая и потому труднее вскрываемая, чем разделение ниш у животных" (Миркин, 1985, с. 20-21).

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ (Mclntosh, 1974; Одум, 1975; Пианка, 1981) - наиболее важная для теории экологии концепция, совокупность характеристик, показывающих положение вида в экосистеме. Различают пространственную, трофическую и многомерную экологические ниши, а также фундаментальную и реализованную (последняя меньше по объему фундаментальной, так как при ее определении учитывается конкуренция со стороны других видов). Обзор исторического и современного состояния данной концепции можно найти в переведенных у нас монографиях E.Pianka (Пианка, 1981) и P.Giller (Джиллер, 1988), обзорах A.M.Гилярова (1978) и Г.И.Шен-брота (1986); особенности концепции экологической ниши для растений рассмотрены в монографиях Б. М. Мирки на (1985) и Л.Г.Наумовой (1996).

Вслед за Дж.Хатчинсоном (Hutchinson, 1957) многомерную экологическую нишу можно рассматривать как некоторое гиперпространство, в пределах которого условия среды допускают длительное существование особи или популяции. Осями этого пространства могут быть как параметры среды - пространственная ниша Дж.Гринелла (Grinnell, 1917) *, так и параметры взаимоотношений вида с "соседями" - трофическая ниша Ч.Элтона (Elton, 1927).

Многомерную экологическую нишу Дж.Хатчинсон называет еще и фундаментальной - наиболее "абстрактно заселенное гиперпространство", когда вид не ограничен биотическими взаимодействиями (конкуренцией, хищничеством и пр.), отличая ее отреализованной ниши - гиперпространства, занимаемого видом при наличии биотических ограничений. Соотношение фундаментальной (E+AE+BE+EC+ED+EF) и реализованной ниш (Е, заштрихованная) в пространстве двух факторов (F-i, F2) хорошо иллюстрируется следующей схемой (см., например, Пианка, 1981; Миркин, 1985, с. 19; Джиллер, 1988, с. 27):

* Понятия, близкие по смыслу  к «экологической нише», встречаются  еще в работах Ч.Дарвина и Э.Геккеля. П.Кэфний (Caffney, 1975) и А.М.Гиляров (1978) обнаружили, по-видимому, первое ("одноразовое") использование термина «экологическая ниша» - Р.Джонсоном (R.Johnson) в 1910 г. при описании распространения видов Lepidoptera.

В качестве примера представления пространства экологической ниши приведем данные Р.Роута (Root, 1967; Уиттекер, 1980, с. 98) по частоте захвата жертв различной длины, пойманных на разной высоте от поверхности почвы сине-зеленым мошколовом (Polioptilacaerulea), обитающим в дубовых лесах Калифорнии (см. рис. 21).

Рис. 21. Частота захвата жертв в двумерном пространстве ниши (Fi - высота над поверхностью почвы, м;    F2 - длина жертвы, мм); максимальная частота захвата обозначена через Н,   изономы указывают уменьшение по всем направлениям от максимального, %

Еще один пример экспериментального определения экологической ниши у некоторых видов луговых сообществ Венгрии можно почерпнуть из серии работ Г.Фекете с соавторами (Fekete etal., 1977). Статистическая обработка этой информации (Розенберг, 1980) методами дисперсионного анализа (см. табл. 15) позволяет сделать вывод, например, о сравнительно небольшой величине ниши у Euphobiaseguierianaпо фактору влажности почвы (тяготение к условиям большего увлажнения)   и   по фактору "максимальной глубины залегания основной адсорбирующей массы корней" у Fumanaprocumbens(глубже 10 см) и Ей phobiaseguieriana(6-8 см).

Сила влияния факторов на распределение некоторых видов влажных лугов Венгрии (Розенберг, 1980)

Примечание.   * и ** - сила влияния фактора достоверна для р=0,85 и р=0,95.

ГИПОТЕЗА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ДУБЛИРОВАНИЯ

ГИПОТЕЗА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ДУБЛИРОВАНИЯ (Дедю, 1990) -предположение об относительной функциональной взаимосвязанности популяций одной трофической группы в биоценозе. При экологическом дублировании предполагается, что исчезнувший из сообщества вид замещается (занимает экологическую нишу) экологически эквивалентным (например, хищник на паразита, грызуны на копытных и пр.). Фактически, данная гипотеза выражает представление о том, что ниша - это свойство сообщества (в противовес представлениям о нише, порождаемой тем, кто ее занимает; Patten, Anuble, 1981). Иными словами, ниши создаются абиотическими и биотическими компонентами экосистемы, они "уже существуют" и заполняются видами. Поэтому следует ожидать, что в экосистемах со сходными условиями среды сообщества должны быть похожи.

Экологическими эквивалентами могут быть даже не близкородственные таксономически виды. Ю.Одум (1975, с. 470) и В.Клэфем (Clapham, 1973) приводят такой пример. Кактусы (сем. Cactaceae) широко представлены в пустынях Нового Света и полностью отсутствуют в Старом Свете; однако молочаи (сем. Euphorbiaceae) африканских пустынь выглядят точно так же, как кактусы - это суккуленты с колючками, как у кактусов. Э.Пианка (Pianka, 1975) приводит пример экологической эквивалентности среди пустынных ящериц: в пустынях Северной Америки и Австралии существуют по одному виду рогатых ящериц, специализированных к питанию муравьями, по одному виду ящериц среднего размера, питающихся другими ящерицами, и по одному виду длинноногих ящериц, обитающих на открытых пространствах между растениями (такие же пары среди ящериц, обитающих под землей, отмечены в Африке и Австралии). Еще больше примеров экологически равноценных видов известно у птиц.

"Следует ли считать  нишу свойством вида или сообщества? Создается впечатление, что определенное  экологическое пространство ниш  создается физическими и биотическими  компонентами экосистемы, т.е. это  свойство сообщества в целом. Это пространство в двух сходных  насыщенных экосистемах может  быть поделено между входящими  в них видами по совершенно  одинаковой схеме, что приведет  к экологической эквивалентности - на этом уровне ниша представляется свойством сообщества. Сложные соотношения при замещениях видов в двух сходных экосистемах могут быть обусловлены историческими факторами, таксономическими преградами, препятствующими конвергенции, или различиями в состоянии ресурсов. Это должно оказывать влияние на число, свойства имеющихся видов и на вероятность их эквивалентности. Поэтому ниши, наблюдаемые в одном или обоих таких сообществах, могут в большей степени представлять собой свойство входящих в данные экосистемы видов"   (курсив наш; Джиллер, 1988, с. 30-31).

ПРИНЦИП "ПЛОТНОЙ УПАКОВКИ" ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ Мак-Артура (дифференциации экологических ниш; Реймерс, 1990) - виды, объединенные в сообщество (экосистему), стремятся использовать все возможности для существования, представляемые средой и биотическим окружением, и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе. Процесс упаковки ниш (называемый также дифференциацией экологических ниш) - один из основных процессов, ведущий к снижению конкуренции в сообществе в ходе сукцессии, заключающийся в разделе ресурсов, пространства, специализации биотических факторов (например, опылителей). Виды-рудералы (R-стратеги, разд. 5.2) лишены способности к дифференциации экологических ниш, что и является причиной их "выпадения" на первых стадиях сукцессии.

Дифференцируются центры распределений видов на градиентах экологических ниш, что, в принципе, не исключает их значительного перекрытия. На рис. 23 схематично представлен процесс дифференциации и плотной упаковки видов. Достаточно сильно конкурирующие виды (а)   с высокой степенью перекрывания по фактору F в ходе сукцессии будут стремиться "разойтись" по этому фактору (Ь) в силу принципа конкурентного исключения Гаузе (разд. 5.4). В освободившееся экологическое пространство внедрится новый вид (с) , увеличивая его размерность (например, за счет более глубокой корневой системы).

Рис. 23.   Схема, иллюстрирующая процесс внедрения в сообщество новых видов и их плотной упаковки

В качестве примеров дивергенции экологических ниш можно привести сдвиг среднего значения распределения вида по пространству для древесной ящерицы (Anolisgingivinus) в присутствии близкого вида A. wattsi(в среднем на 0,5 м вверх) или у североамериканского дятла (Picoidespubescens) в присутствии другого вида дятла Melanerpeserythrocephalus(с высоты 15 м в кроне деревьев до 3-12 м;  Шенброт, 1986).

Как подчеркивает Р.Уиттекер (1980, с. 93), "...если на градиент ресурса мы добавим другой вид, ширина ниш уже имеющихся здесь видов будет сокращена. Наблюдения за последовательностью ниш позволяют сделать некоторые заключения:

1. виды эволюционируют в направлении специализации к разным частям градиента ресурса,   что уменьшает конкуренцию между ними;

2. в любой период виды стремятся к равномерному распределению адаптивных центров по градиенту;

3. последовательности ниш могут удлиняться за счет внедрения новых видов между старыми,   что сокращает ширину ниш ранее существовавших видов;

4. имеются,   вероятно,   пределы количества видов,   которые могут,   таким образом, «упаковываться» в последовательность видов вдоль данного градиента".

ЗАКОН МАКСИМУМА ПЛОТНОСТИ УПАКОВКИ ВИДОВ СООБЩЕСТВА В ДАННОЙ СРЕДЕ (Свирежев, Логофет, 1978) - сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максимально плотной упаковкой видов, причем в процессе эволюции плотность упаковки всегда возрастает, достигая в равновесном состоянии максимально возможного для данной среды значения.   Этот  результат  был получен   Р.Мак-Артуром как экстремальный принцип для меры плотности упаковки, представляющей собой среднеквадратическую разность между реально существующим и необходимым для сообщества из S видов жизненным пространством (MacArthur, 1969, 1970).

МОДЕЛЬ МНОГОМЕРНОЙ (ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ) НИШИ Хатчинсона (n-мерного гиперобъема; Одум, 1975; Миркин, 1985; Джиллер, 1988; Гиля-ров, 1978, 1990) - представление фундаментальной ниши как некоторого гиперобъема в n-мерном пространстве абиотических и биотических факторов. Идея этой модели тривиальна - если на ортогональных (следовательно, независимых) осях-факторах отложить границы толерантности рассматриваемого организма (популяции) по отношению к этим факторам и восстановить из этих точек перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет определять гиперобъем экологической ниши данного организма (популяции). На рис. 24 даны схемы представления двумерной и трехмерной экологических ниш по Хатчинсону (см.: Бигон и др., 1989, т. 1, с. 108;  Гиляров, 1990, с. 164).

Многомерная модель ниши (как и всякая модель) содержит в своей основе ряд допущений, ограничивающих область ее применения. Рассмотрим некоторые из них.

Форма и независимость осей ниши. В модели Хатчинсона принята "ящикоподобная",    или   "кубическая"   (если можно отнести этот термин к   п-мерному пространству) форма экологической ниши, ограниченная ортогональными плоскостями, что отражает независимость воздействующих факторов -это положение противоречит концепции совокупного действия природных факторов Митчерлиха (разд. 5.1). Учет этого приводит к представлениям о "сферической" форме экологической ниши.

Размерность ниши - количество осей-факторов, достаточных для ее описания. Опираясь на принцип Либиха—Шелфорда, можно свести все многообразие жизненно важных факторов к небольшому числу лимитирующих факторов, использовать комплексные градиенты или методы многомерной статистики (в частности, факторный анализ), позволяющие свести многообразие факторов воздействия к малому числу независимых и обобщенных компонент. Так, Т.Шенер (Schoener, 1974) показал, что для "разделения" совместно обитающих близких видов животных достаточно 2-3-х "обобщенных" факторов -местообитание (чаще всего наблюдается расхождение видов в пространстве), пища (значительно реже) и время (совсем редко). Вопрос о связи размерности ниши с числом видов в сообществе, по-видимому, не имеет однозначного ответа, хотя ряд исследователей (MacArthur, Levins, 1967; Schoener, 1974) предполагают рост средней размерности ниши с ростом числа видов (невысокий коэффициент ранговой корреляции   = +0,28).

Ширина ниши - возможность популяции в использовании того или иного ресурса (по отношению к одному фактору). Г.И.Шенброт (1986) подчеркивает, что термин «ширина ниши» используется, фактически, для обозначения двух разных понятий: введенного в рассмотрение отношения популяции к используемому ресурсу и степени экологической пластичности популяции (насколько популяция экологически специализирована). Чтобы избавиться от разночтения, во втором случае будем говорить не о ширине, а о размере ниши.

Модель колоколовидного распределения вида вдоль градиентов среды (разд. 5.8), представленная на рис. 25, дает возможность простейшего (идеализированного) представления основных характеристик экологической ниши. Пусть f(x) - функция потребления, по форме соответствующая кривой нормального распределения.  Тогда она будет характеризоваться средним значением   хо (центр ниши) и конечной дисперсией ст    (величина   ст   оценивает

ширину ниши - малые значения ст свидетельствуют об узкой специализации вида по ресурсу х ). Если центры п видов равномерно расположены вдоль градиента х , то обозначим расстояние между соседними центрами видов через d. Тогда отношение d / а будем рассматривать как меру плотной упаковки видов.

Необходимым условием для совместного существования видов является неравенство d / а > 1 ; принцип плотной упаковки видов указывает на тот факт, что популяции в экосистеме стремятся к достижению ситуации, при которой d / ст > 1 для видов, стоящих рядом на градиенте данного ресурса. Обычно,   d / ст < 1   свидетельствует о наличии сильной конкуренции за данный ресурс, a d / ст > 3 позволяет считать, что между видами вообще нет взаимодействия (Джиллер, 1988). Р.Мак-Артур и Р.Левине (MacArthur, Levins, 1967) установили, что для успешной инвазии видов в зоны "ослабления конкуренции" (рис. 23 Ь) должно выполняться условие d / ст > 1,56; подчеркнем, что эти оценки справедливы для идеализированного (модельного) сообщества.

^    X

Х01        Х02        Хоз

Рис. 25.   Одномерный спектр ресурса   х   и перекрывание экологических ниш, заданных кривыми нормального распределения (Свирежев, Логофет, 1978, с. 220; Джиллер, 1988, с. 53)

Размер ниши (величина "ящика" или "сферы", форма ниши) характеризует степень специализации вида по отдельным осям-факторам гиперпространства экологических ниш. При этом специализация (более эффективное использование данного ресурса), ведущая к сокращению размеров ниши по одному фактору (уменьшение ширины ниши), должна компенсироваться соответствующим расширением ниши по другим факторам (отрицательная корреляция). Это соответствует гипотезе компенсации экологических факторов Алехина-Рюбеля (разд. 5.1). С другой стороны, широко распространенным видам свойственна эврибионтность (Гиляров, 1978; см. также разд. 5.1), что позволяет ожидать положительной корреляции между шириной экологической ниши по отдельным осям гиперпространства.

ПРАВИЛО ОБЯЗАТЕЛЬНОСТИ ЗАПОЛНЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ

(Реймерс, 1990) - пустующая экологическая ниша, как правило, естественно заполняется (см. рис. 23 с). Сразу заметим, что лучше говорить о "псевдо-пустующих" экологических нишах, так как "природа не терпит пустоты" (например, в бамбучниках Южного Сахалина нет мелких хищников, но их экологическая ниша заполнена серыми крысами - грызунами с хищными наклонностями). Классическим примером заполнения "свободного" нишевого пространства может служить возникновение новых заболеваний (ВИЧ-инфекция) - победа над многими инфекционными заболеваниями "освободило место" для новых.

ПРАВИЛО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ОПТИМУМА (Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - в центре видового ареала ( хо ), как правило, имеются оптимальные для вида условия существования, которые ухудшаются к периферии области его обитания (см. рис. 21 и 25).

ПРАВИЛО ХАТЧИНСОНА (Hutchinson, 1959; Джиллер, 1988) - отношение размеров морфологических признаков (или соответствующее ему отношение весов) сосуществующих симпатрических видов при минимальной конкуренции (особенно, если это касается размеров пищедобывательных структур или тела у позвоночных и беспозвоночных), как правило, постоянно и равно 1,3 (для веса - 2). Имеются многочисленные примеры, подтверждающие это правило - исследования на пауках, жуках-скакунах, ящерицах, саламандрах, белках, летучих мышах и пустынных грызунах (см.: Джиллер, 1988).

Особенно много примеров дало изучение птиц. В монографиях по экологии (см., например, Уиттекер, 1980, с. 92; Быков, 1983, с. 119; Джиллер, 1988, с. 55) распространен пример размещения ниш у восьми видов голубей (Ptilinopusи Duculasp.), обитающих в тропическом дождевом лесу Новой Гвинеи и питающихся плодами разных размеров (см. табл. 16).

Таблица 16 Постоянная Хатчинсона для плодоядных голубей на Новой Гвинеи (Diamond, 1973)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экологическая ниша отражает все требования вида (популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место, где эти требования выполняются.

Часто понятие «экологическая ниша» рассматривают как синоним понятия «место обитания», но понятие ниши значительно объемнее и содержательнее.

Характеристики экологической ниши: пища; время и способы питания; место размножения; место укрытия.

Экологические ниши существуют по определенным правилам:

• чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение;

• если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился таким образом, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает разрушение ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания;

• в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия); в таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей.

На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая – условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши. Другой источник разнообразия ниш – сами виды, являющиеся ресурсом и создающие среду для других. Американский исследователь Р. Макартур, изучая ярусное разнообразие растительности по горному склону и число видов гнездящихся птиц, продемонстрировал прямую зависимость между этими показателями, положив начало многим исследованиям, подтверждающим связь видовой емкости сообществ с их внутренней структурой (рис. 94). Любой новый вид, внедряющийся в сообщество, увеличивает число имеющихся в нем экологических ниш не только за счет своего собственного положения среди других, но и предоставляя ресурсы для паразитов и хищников, норовых и гнездовых сожителей и т. п.