Экологические ниши. 3

СОДЕРЖАНИЕ 

Стр. 

ВВЕДЕНИЕ 

     Слово «ниша» вызывает ассоциацию с каким-то пустым пространством. И если вы слышите, что некий вид занял свою нишу, то, возможно, думаете, что до этого она пустовала. На самом деле все не так просто. Экологическая ниша какого-либо конкретного вида возникает, когда данный вид приобретает адаптационные признаки (приспособления, позволяющие ему обитать в определенном месте). Вне вида экологическая ниша существовать не может. А если на одной территории обитают два близких вида, то, чтобы не уничтожить друг друга в результате естественного отбора, они обязательно должны приобрести приспособления, которые разведут их территориально - в разные места обитания. Таким образом, они займут различные экологические ниши.

     В природе не бывает двух абсолютно  одинаковых экологических ниш, так  как не может существовать двух аналогичных  видов.

     Но  иногда экологическая ниша все же бывает относительно свободна. Так, в Австралии еще в начале нынешнего столетия обитал сумчатый волк. Он занимал нишу крупного хищника. Но сумчатого волка истребили, и ниша осталась пустой. В настоящее время в Австралии существует возможность образования экологической ниши крупного хищника.

     Понятие «экологическая ниша» является основополагающим в теоретической экологии, характеризует образ жизни того или иного организма и нередко используется при анализе экологической специализации близкородственных видов. Это понятие отражает взаимосвязь видов в сообществе и их требования к абиотическим факторам среды. Оно применяется при обсуждении механизмов и эволюционных последствий межвидовой конкуренции. В своём расширенном толковании термин «экологическая ниша» сближается с современным определением вида. Смысл данного термина изменялся по мере становления экологии как науки, и в настоящее время существуют различные трактовки того, что следует понимать под экологической нишей

1. Понятие экологической ниши 

     Любой вид организмов приспособлен для  определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.

     Под экологической нишей понимают место  организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его  жизненный статус, закрепленный в  его организации и адаптациях.[3]

     В разное время понятию экологической  ниши приписывали разный смысл. Сначала  словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).

     То  есть в современном понимании  экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

     С использованием концепции экологической  ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.[5]

     На  одной территории в экосистеме может  жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные  виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.

     Таким образом, в экосистемах реализуется  закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.

     Происходит  ли подобная дифференциация на более  низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного  организма? Здесь также можно  выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).[8]

     Таким образом, вся природа “снизу доверху” похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в  понятие экологической ниши, которая  в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

     Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу  экосистемы, имеющие одинаковый набор  экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие, же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).[11]

     Подобные  явления в теории эволюции носят  название параллелизма. Очень часто  параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе -форма) признаков. Так несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.

     Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем. 

2. Структура и виды экологических ниш 

     В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

1. Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма;
2. Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия";
3. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. 

     Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.[7]

     Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно  бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

     Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

     Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:

     - по пространственному размещению

     - по пищевому рациону

     - по распределению активности  во времени.

     Вследствие  диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

     Характеристики экологической ниши:[3]

     1. Ширина

     2. Перекрывание данной ниши с  соседними

     Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

     Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.  
 
 

     Если  экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3). 

     Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.[6]

     Если  экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.

     Конкуренция приводит к важным экологическим  последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.

     Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.  

4. Иерархия ниш. Принцип единства организма и среды обитания 

     Понятие уровня предполагает определённые отношения  между «высокими» и относительно «низкими» классами или ступенями развития структур тех или иных объектов (Веденов и др., 1972). Отношения между менее высокими и более высокими ступенями организованности или структуры материальных объектов часто выражают термином «иерархичность». В биологии выделяют четыре основных уровня живой материи, которым соответствуют конкретные элементарные структуры (единицы организации) и элементарные явления. К основным уровням относят:[5]

     1. Молекулярно-генетический. Элементарная единица - ген. Элементарное явление - конвариантная редупликация, внутриклеточный перенос генетической информации.

     2. Организменный. Элементарная единица  - особь. Элементарное явление - онтогенез, клеточная дифференцировка.

     3. Популяционно-видовой. Элементарная единица - популяция. Элементарное явление - изменение частот генотипов в популяциях.

     4. Биогеоценотический-биосферный. Элементарная  единица - биогеоценоз. Элементарное явление - этапы круговорота веществ. В зависимости от подходов к изучению биологических объектов каждый из перечисленных уровней может быть разделён на несколько дополнительных. Молекулярный уровень составляет предмет молекулярной биологии. На клеточном уровне исследуют строение и функции органоидов и других клеточных структур, проблемы организации и специализации клеток и т.д. (предмет цитологии). На органотканевом уровне определяют особенности строения и функционирования органов и тканей (предмет гистологии). На организменном уровне изучают черты строения и поведения особей, механизмы развития и функционирования организмов, механизмы их адаптации (акклимации). Эти задачи решает целый ряд биологических наук, таких как анатомия и физиология, этология и др. На популяционно-видовом уровне анализируют проблемы изменения численности, генетической и экологической структуры популяций (предмет популяционной биологии). На биогеоценотическом уровне основными проблемами являются характеристика состава сообществ, их продуктивности и устойчивости, определение взаимоотношений между организмами в биоценозах, сохранение биоразнообразия и др. (предмет биогеоценологии и некоторых других биологических наук). На биосферном уровне решаются глобальные проблемы, такие как круговорот вещёств и энергии, эволюция фаун и флор и т.п.[12]

     Экологи оперируют с организменным и надорганизменным уровнями организации живых систем. Любая надорганизменная система отличается от организменной меньшей степенью целостности и отсутствием материальных структур, выполняющих функцию управления (Мамзин, 1992). Экологию традиционно разделяют на аутэкологию (экологию особей), демэкологию (экологию популяций) и синэкологию (экологию сообществ), внутри которых характерна определённая иерархия организменных единиц: особь - внутривидовая группа (семья, стая) - популяция - гильдия - жизненная форма - сообщество - ассоциация (биом).

     Для всякого уровня в этой иерархии существует специфический набор адаптаций. Приспособленность любой последующей выделенной организменной единицы в целом значительно выше приспособленности предыдущей. Соответственно, каждому адаптационному уровню будет соответствовать своя иерархическая ступень экологической ниши.

     Исходя  из этих представлений, можно обозначить следующий последовательный ряд ниш:[15]

     Субпопуляционному уровню ниши соответствует совокупность приспособлений, относящихся к отдельным особям и внутривидовым группировкам. Особь является элементарной единицей адаптации. Особи могут иметь собственную «нишу места» (индивидуальный промысловый участок) и собственную «трофическую нишу» (индивидуальный спектр потребляемых ресурсов). Изучение ниш особей с определенными генотипами необходимо для понимания механизмов естественного отбора. Собственную территорию и систему внутри и межвидовых связей могут иметь определённые внутривидовые группы (семьи, стаи, клоны и другие объединения особей). Такие группы, например семьи у общественных насекомых, могут служить объектом социально-группового отбора, поэтому представляется оправданным выделять соответствующие ниши. Особенностями данного уровня организации экологической ниши является, с одной стороны, значительное перекрывание адаптивных характеристик особей, образующих различные внутривидовые группы; с другой - наличие гибридных индивидуумов с промежуточными признаками, появляющихся в результате миграции особей между группами. Эти особенности и иерархия внутривидовых групп учитываются при выделении популяционной ниши.

     Популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса и как форма существования  видов в сообществе. Понятие «ниша  популяции» служит связующим звеном между  двумя разделами популяционной биологии - генетикой популяций и популяционной экологией. Ширина популяционной ниши зависит от экологической и генетической структуры популяции, которые изменяются под действием основных факторов динамики популяции: отбора, дрейфа генов, изоляции, миграций, мутационного процесса.

ниша  особи

↓

ниша  внутривидовой группировки

↓

популяционная ниша

↓

ниша  вида

↓

ниша  гильдии

↓

ниша  жизненной формы 

     Видовая ниша служит связующим звеном между популяциями, распределёнными в пространстве видового ареала и входящими в состав разных сообществ. Вид представляет собой иерархическую систему популяций, в различной степени изолированных друг от друга. Как правило, между популяциями одного вида существует поток генов (за счёт миграции особей), который поддерживает целостность системы.[11]

     Особого обсуждения заслуживают два надвидовых уровня иерархии - ниша гильдии и  ниша жизненной формы. Оба этих уровня, по нашему мнению, должны приниматься с отдельными оговорками. Что касается ниши гильдии, то некорректно «суммировать» адаптации разных видов, тем более, что видовые ниши некоторых из них могут перекрываться незначительно или вообще быть видоспецифичными. Кроме того, отдельные широко распространённые виды в разных частях своего ареала способны входить в разные гильдии. Иными словами, ниша гильдии - это атрибут конкретных сообществ с определённой видовой и экологической структурой. С другой стороны, выделение ниши гильдии имеет смысл для анализа системы биоценотических связей. Члены одной гильдии выполняют сходные функции в сообществе, способны замещать друг друга и при определённых условиях могут рассматриваться как единое целое.[6]

     Аналогичные замечания можно сделать и  в отношении ниши жизненной формы. Как известно, жизненной формой называют группу организмов, имеющих сходные морфоэкологические приспособления для обитания в одинаковой среде. В отличие от гильдии, к одной жизненной форме могут относить виды, не обязательно связанные общим родством (например, кактусы и молочаи образуют жизненную форму стеблевых суккулентов).

     В основу классификации жизненных  форм могут быть положены разные критерии: способы добывания пищи или передвижения, приуроченность к определённому ландшафту, различные стадии онтогенеза и т.д. Например, для насекомых с полным превращением характерна смена жизненных форм в процессе онтогенеза.

     Сравнение ниш жизненных форм позволяет  судить об особенностях среды обитания и путях приспособительных изменений групп организмов в пределах биогеоценоза. По нашему мнению, распространение понятия «экологическая ниша» на биогеоценотический и биосферный уровни нецелесообразно. Оба эти уровня по определению рассматривают совокупность адаптаций соответствующих биосистем в единстве со средой. Однако следует подчеркнуть, что применяемый в концепции ниши подход широко используется для классификации природных сообществ. В. Шелфорд (Shelford, 1913) впервые распределил отдельные сообщества на так называемые ассоциации или биомы (биом - совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определённой ландшафтно-географической зоне, например в тундре, хвойных лесах и т.д.). Фактически при выделении биомов строятся графики зависимости состава сообществ от нескольких абиотических факторов, таких как среднегодовая температура и среднегодовое количество осадков. По существу, это полностью соответствует определению многоуровневой ниши по Хатчинсону.[4]

     Рассматривая  проблему экологической ниши, мы исходим из принципа единства организма и среды обитания. Существует двойственная трактовка понятия ниши: ниша как совокупностьадаптаций организменной единицы и ниша как совокупность всех факторов среды, в которых существует данная организменная единица. По нашему мнению, оба определения справедливы и отража- ют разные стороны одного и того же явления. Любой организм развивается в определенной среде, и вычленить факторы среды, относящиеся к этому организму, можно только на основе анализа его биологических параметров. С позиций современной генетики фенотип - это результат реализации наследственных задатков в конкретных окружающих условиях. Генетически детерминированы пределы варьирования признаков (норма реакции), поэтому особи с одинаковыми генотипами могут фенотипически различаться в зависимости от условий развития. В эволюционном плане соответствие организмов среде обитания достигается в процессе отбора. Отбор в популяциях служит главным механизмом преобразования и организмов, и их экологических ниш.

     Организмы сами в значительной степени создают  себе сред обитания, поэтому мы считаем актуальным использование термина «расширенный фенотип» (Докинз, 1993), который означает, что генетически детерминированы не только все признаки живых систем, но и изменения, производимые этими живыми системами в среде. Примерами таких необычных «признаков» служат гнезда, термитники, плотины бобров и т.д., поскольку такие сооружения преобразуют среду и, отчасти, формируют нишу. Учитывая роль организма в создании среды обитания, следует считать нишу порождением самого организма. Имеется и другая точка зрения, согласно которой ниша порождается сообществом и вне его лишена всякого смысла. По-видимому, обе точки зрения оправданны и отражают различные стороны понятия «ниша». С одной стороны, весь спектр организменных адаптаций детерминирован видовым генофондом. С другой стороны, абиотические и биотические компоненты экосистемы задают направление отбора и влияют на генетический состав популяций. Эффективность такого отбора можно показать на конкретном примере. В экологии известно явление экологической эквивалентности или конвергентной эволюции. Оно состоит в независимом возникновении идентичных ниш в экосистемах со сходными условиями среды. Так, в пустынях Северной Америки и Австралии обитает по одному виду рогатых ящериц, питающихся муравьями; по одному виду ящериц среднего размера, питающихся другими ящерицами; по одному виду длинноногих ящериц, обитающих на открытых пространствах. Соответствие не всегда бывает полным: в сходных сообществах пять видов могут быть заменены тремя и т.д. В каждом конкретном случае число видов связано с перераспределением частично перекрывающихся ниш.[2]