Базальные ганглии и их функции

1. Базальные ганглии и их функции

Базальные ганглии, названные так гистологами прошлого века, представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов (рис. 1.1).

Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему, которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древний палеостриатум и неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело.

К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро (люисово тело) и черную субстанцию среднего мозга, которые образуют с базальными ганглиями функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанция среднего мозга.

Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. Главными источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминэргические пути от черной субстанции.

В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается:  
 
Рис. 1.1. Афферентные и эфферентные связи (шальных ганглиев: 1 — хвостатое ядро, 2 — скорлупа, 3 — черная субстанция, 4 — таламус, 5, 5' — внутренний и внешний отделы бледного шара, б — субталамическое ядро, 7 — сенсомоторная кора, 8 — двигательная кора, 9 — пути к стволовой части мозга; синими стрелками обозначены афферентные пути, красными — эфферентные, черными — межъядерные взаимодействия руброспинальный тракт экстрапирамидной системы двигательной регуляции.

Другой важный эфферентный тракт идет от внутреннего отдела бледного шара к передневентральному и вентролатеральному ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обусловливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу. Примечательно, что в составе этого стриапаллидоталамокортикального пути базальные ганглии выполняют роль афферентного звена по отношению к моторным областям коры головного мозга. Многочисленные связи стриопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако до настоящего времени в знании о функциях базальных ганглиев остается много невыясненного.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз — медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает также другое заболевание — хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих нарушений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.

Локальное электрическое раздражение некоторых участков стриатума вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Раздражение других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.

Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ганглиях. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур. В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения дрожательного паралича — синдрома Паркинсона. Этот синдром связан с повреждением базальных ганглиев и характеризуется комплексом таких симптомов, как акинезия — малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, не зависящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор, наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.

Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминэргического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.

Трудно поверить, что функции такой массивной части головного мозга, как базальные ганглии, столь незначительны, как это представлено в современных медицинских источниках. Данное образование играет роль противовеса или тормоза во многих как энергетических, так и гормональных процессах, имеющих тенденцию к лавинообразному развитию. Базальные ганглии являются также пусковым механизмом совершения действий. Они диктуют выбор, к какому действию прибегнуть в следующий момент времени: посмотреть, прислушаться или бежать и т.д. Разделим морфологические структуры базальных ганглиев по функциональным особенностям на три группы.

Первая группа включает полосатое тело (corpus striatum), состоящее из хвостатого ядра (nucleus caudatus) и скорлупы (putamen), и бледный шар (globus palidus). Для неё характерны следующие функции:

1. Работа с избыточно  энергетически насыщенными программами  арсенала памяти.

2. Влияние, за счёт первой  функции, на временные оси, гипоталамус, белое вещество и арсенальные  программы, а также, в незначительной  степени, на лобные доли и мозжечок.

3. Названные структуры  создают и включают программы, активизирующие пусковые механизмы  поведенческого комплекса человека  в каждой конкретной ситуации.

4. Первая группа базальных  ганглиев участвует в обмене  информацией между полушариями.

5. За счёт специфической  «плотной» энергетики базальных  ганглиев создаётся дополнительный  блок, предохраняющий гипоталамус, продолговатый мозг и четверохолмие  от энергетических возмущений  в арсенальных структурах и  не только: интенсивные энергетические  пробои возможны через 6-ю и 7-ю  чакры.

6. При выраженной механической  травме головного мозга или  его повреждении агрессивными  факторами, например, микроорганизмами  или онкологическим процессом, создаётся  специфическая энергетическая оболочка  для хранения больших разделов  кодированной и архивированной  информации.

Вторая группа представлена субталамическими ядрами (nucleus subthalamicus), которые принимают участие не только в регуляции движений, но и используются в создании блоков страха и агрессии. Эти структуры также достаточно восприимчивы к энергетике определённого уровня, реагируя на программы, имеющие «жалостливо-слезливый» акцент.

К третьей группе относится чёрное вещество, или чёрная субстанция (substantia nigra). Она имеет достаточно автономные функции, главная из которых - контроль за работой ромбовидной линзы. Контроль заключается в подаче сигнала, включающего обработку полинуклеотидной матрицы. В дальнейшем процесс также находится под влиянием энергетики чёрной субстанции.

Клеточная активность в базальных ганглиях

Две структуры среднего мозга - черная субстанция и субталамическое ядро - имеют афферентные и эфферентные связи с базальными ганглиями и часто рассматриваются как элементы той же системы. Дофаминергические нейроны черной субстанции направляют свои отростки в стриатум (нигростриальный тракт). Базальные ганглии получают множественные входы от коры мозга, в частности от прецентральной извилины. Их главные эфферентные пути идут в вентролатеральное и переднее вентральное ядро таламуса (совпадая с проекциями от мозжечка) и затем направляются в кору. Базальные ганглии обеспечивают существенную модуляцию выходящей двигательной команды через сложную систему обратных связей.

Минк и Тач исследовали поведение нервных клеток в бледном шаре обезьян во время различных движений, контролируемых зрением. Движения состояли в сгибании или разгибании кисти с различной нагрузкой, во многих случаях в движении участвовала только одна мышечная группа. Обезьян заставляли отслеживать световым пятном движение курсора на экране. Разряды клеток были относительно нечувствительными к исходному положению кисти, скорости движения или величине нагрузки. Однако электрическая активность уменьшалась или увеличивалась по мере совершения движения. Так, клетки бледного шара изменяли активность во время внезапных движений. Это происходило вслед за повышением активности в зубчатом ядре и возникало часто уже после начала электрической активности в соответствующих мышцах.

Минк и Тач предположили, что разряды клеток бледного шара ассоциированы с освобождением от удерживающего механизма, ответственного за фиксацию суставов, разрешая таким образом начало движения. Аналогия с началом движения машины, находящейся на склоне, может объяснить причину задержанной нейрональной активности: действительно, в этом случае ручной тормоз может быть отпущен только тогда, когда нажат газ. В согласии с этим выводом находится наблюдение о том, что инъекция мусцимола, приводящая к торможению нейронов в бледном шаре, вызывает повышение тонуса мышц кисти за счет совместного сокращения сгибателей и разгибателей. При этом заученные движения были замедлены без существенных изменений в моменте начала движения.

В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатою тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.

По современным представлениям, базальные ганглии являются одним из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальныё ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга. Однако детальное исследование координирующей функции стриопаллидарной системы еще ждет своего разрешения.

2. Работа сердца. Фазы  сердечного цикла.

Всем известно, что по размерам сердце можно сравнить со сжатым кулаком. Но не каждый знает, что за сутки оно может перекачать примерно шестнадцать тысяч триста шестьдесят литров крови. Вес этого самого важного органа составляет от двухсот двадцати пяти до трехсот сорока граммов. От того, как работает сердце, зависит в целом здоровье человека. По своему строению сердце можно сравнить с двухэтажным домом. Каждая из его частей имеет верхнее помещение, ушко предсердия и нижнее помещение, правый желудочек и левый. Работа сердца не прекращается ни на секунду. И если детально проанализировать связь всех прилегающих к нему частей, то можно просто восхититься их согласованной деятельностью. С обеих сторон между ушком и желудочками имеется дверь, называемая клапаном. Желудочки и артерии имеют выходы, а входы проходят от вен к ушкам. Здоровое сердце имеет идеально подогнанные двери, так как вытесняемая сердцем кровь обратно в ту же дверь попасть не должна. Закрытие и раскрытие клапанов происходит с каждым ритмичным ударом сердца.

С обеих сторон сердце имеет по одному насосу. С левой стороны от легких поднимается кровь, обогащенная кислородом, и разносится по телу. В правую сторону кровь поступает с меньшим количеством кислорода, однако в ней больше содержится двуокиси углерода, и она возвращается в легкие. Ушки предсердия состоят из более тонких стенок, так как кровь они качают на маленькие расстояния. Стенки правого желудочка толще, потому что он направляет кровь в легкие. Но самой важной частью сердца является левый желудочек, и имеет он самые толстые стенки, ведь расстояние, на которое ему нужно перекачать кровь, самое большое.

 Не каждый может  себе представить, насколько серьезна  работа сердца, сжатие и разжатие которого составляют около ста тысяч раз в течение суток. Сила, с которой сокращается сердце, является не всегда одинаковой. В процессе физической работы происходит расширение мелких артерий и капилляров в работающих мышцах, и приток крови к ним увеличивается. Мышцы в процессе сокращения сдавливают вены и толкают к сердцу большое количество крови. Сила сокращения мышц, в том числе и сердечной, зависит от первоначального растяжения. Если они растянуты, то есть имеют удлиненные волокна, то и сжатие их будет более сильным. Сердце, которое получает повышенное количество крови, будет расширяться, а мышечные волокна при этом удлинятся. Сокращение такого сердца происходит сильнее. Получая больше крови, оно также в большом количестве выталкивает ее в артерии. Кровообращение, таким образом, увеличивается, и все органы вместе с этим получают больше питательных веществ и, соответственно, кислорода. Если человек здоров, работа сердца осуществляется ритмично, не вызывая каких-либо осложнений. Однако при больном сердце его мышца слабеет, работать усиленно и перегонять большое количество крови при повышенной физической нагрузке она не в состоянии. Нарушается также и работа самого ослабленного сердца. Если оно не может в достаточном количестве обеспечить приток крови к органам, то такое его состояние называется сердечной недостаточностью. У людей с больным сердцем пульс при физической нагрузке значительно учащается, и вместо восьмидесяти ударов в минуту он достигает ста сорока ударов. Сердечная недостаточность в первую очередь влияет на работу мозга. Если к дыхательному центру осуществляется малый приток крови и недостаточное количество кислорода, а углекислота при этом выводится в более замедленном темпе, то происходит раздражение дыхательных органов. В этом случае больной чувствует одышку. Заболевание этого жизненно важного органа часто сопровождается неприятными ощущениями, покалываниями в области сердца. Также усиленное сердцебиение наблюдается при сильном волнении, неврозе. Даже если не вызывает опасений работа сердца человека здорового, это вовсе не значит, что его не надо беречь. Поэтому нагрузки на него желательно сократить до минимума, ведь именно работой сердца определяется длина человеческой жизни.

Фазы сердечного цикла

Схематичное соотношение фаз сердечного цикла, ЭКГ, ФКГ, сфигмограммы. Обозначены зубцы ЭКГ, номера тонов ФКГ и части сфигмограммы: а — анакрота, д — дикрота, к — катакрота. Номера фаз соответствуют таблице. Сохранен масштаб шкалы времени.

Сокращение сердца сопровождается изменениями давления в его полостях и артериальных сосудах, возникновением тонов сердца, появлением пульсовых волн и т. д. При одновременной графической регистрации этих явлений можно определить длительность фаз сердечного цикла.

Под сердечным циклом понимают период, охватывающий одно сокращение — систола, и одно расслабление — диастола предсердий и желудочков. Пример синхронной регистрации ряда процессов при деятельности сердца представлен на рис. 7.8. Кривые записаны при частоте сердечных сокращений 75 в минуту. В этом случае общая длительность сердечного цикла равна 0,8 с. Сокращение сердца начинается с систолы предсердий, длящейся 0,1 с. Давление в предсердиях при этом поднимается до 5—8 мм рт.ст. Систола предсердии сменяется систолой желудочков продолжительностью 0,33 с. Систола желудочков разделяется на несколько периодов и фаз.

Период напряжения длится 0,08 с. и состоит из двух фаз.

Фаза асинхронного сокращения миокарда желудочков длится 0,05 с. Точкой отсчета начала этой фазы служит зубец Q ЭКГ, свидетельствующий о начале возбуждения желудочков. В течение этой фазы процесс возбуждения и следующий за ним процесс сокращения распространяются по миокарду желудочков. Давление в желудочках еще близко к нулю. К концу фазы сокращение охватывает все волокна миокарда, а давление в желудочках начинает быстро нарастать.

Фаза изометрического сокращения (0,03 с.) начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых (атриовентрикулярных) клапанов. При этом возникает I, или систолический, тон сердца. Смещение створок и крови в сторону предсердий вызывает подъем давления в предсердиях. На кривой регистрации давления в предсердиях виден небольшой зубец. Давление в желудочках быстро нарастает: до 70—80 мм рт.ст. в левом и до 15—20 мм рт.ст. в правом.

Створчатые и полулунные клапаны («вход» и «выход» из желудочков) еще закрыты, объем крови в желудочках остается постоянным. Вследствие того, что жидкость практически несжимаема, длина волокон' миокарда не изменяется, увеличивается только их напряжение. Стремительно растет давление крови в желудочках. Левый желудочек быстро приобретает круглую форму и с силой ударяется о внутреннюю поверхность грудной стенки. В пятом межреберье на 1 см слева от среднеключичной линии в этот момент определяется верхушечный толчок.

К концу периода напряжения быстро нарастающее давление в левом и правом желудочках становится выше давления в аорте и легочной артерии. Кровь из желудочков устремляется в эти сосуды.

Период изгнания крови из желудочков длится 0,25 с и состоит из фазы быстрого (0,12 с) и фазы медленного изгнания (0,13 с). Давление в желудочках при этом нарастает: в левом до 120—130 мм рт.ст., а в правом до 25 мм рт.ст. В конце фазы медленного изгнания миокард желудочков начинает расслабляться, наступает его диастола (0,47 с). Давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочной артерии устремляется обратно в полости желудочков и захлопывает полулунные клапаны, при этом возникает II, или диастолический, тон сердца.

Время от начала расслабления желудочков до захлопывания полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04 с). После захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках падает. Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшейся в желудочках, а следовательно, и длина волокон миокарда не изменяются, поэтому данный период назван периодом изометрического расслабления (0,08 с). К концу его давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, открываются предсердно-желудочковые клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Начинается период наполнения желудочков кровью, который длится 0,25 с. и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения.

Колебания стенок желудочков вследствие быстрого притока крови к ним вызывают появление III тона сердца. К концу фазы медленного наполнения возникает систола предсердий. Предсердия нагнетают в желудочки дополнительное количество крови (пресистолический период, равный 0,1 с), после чего начинается новый цикл деятельности желудочков.

Колебание стенок сердца, вызванное сокращением предсердий и дополнительным поступлением крови в желудочки, ведет к появлению IV тона сердца.

При обычном прослушивании сердца хорошо слышны громкие I и II тоны, а тихие III и IV тоны выявляются лишь при графической регистрации тонов сердца.

Последовательность отдельных фаз цикла деятельности желудочков может быть представлена следующим образом:

Для фазового анализа цикла сердечной деятельности у человека катетеризацию сердца обычно не проводят, а используют ряд неинвазивных методов. В частности, получил распространение метод поликардиографии, основанный на синхронной регистрации ЭКГ, фонокардиограммы (ФКГ) и сфигмограммы (СП сонной артерии). На синхронной записи этих кривых по интервалу R—R ЭКГ определяют продолжительность цикла (1), по интервалу от начала зубца Q на ЭКГ до начала II тона на ФКГ определяют продолжительность систолы (2), по интервалу от начала анакроты до инцизуры на СГ определяют продолжительность периода изгнания (3), по разности между продолжительностью систолы и периода изгнания — период напряжения (4), по интервалу между началом зубца Q ЭКГ и началом I тона ФКГ — период асинхронного сокращения (5), по разнице между продолжительностью периода напряжения и фазы асинхронного сокращения — фазу изометрического сокращения (6)

Фазы сердечного цикла

Данная таблица рассчитана для нормальных показателей давления в большом (120/80 мм рт.ст) и малом (30/15 мм рт.ст.) кругах кровообращения, длительности цикла 0,8 с. Принятые сокращения: t — продолжительность фазы, AV-клапаны — положение атриовентрикулярных (предсердно-желудочковых: митрального и трехстворчатого) клапанов, SL-клапаны — положение полулунных клапанов (расположенных на трактах изгнания: аортального и легочного), Pпж — давление в правом желудочке, Pлж — давление в левом желудочке, Pпредсердия — давления в предсердиях (объединены, вследствие незначительной разницы), О — открытое положение клапана, З — закрытое положение клапана.

Рефрактерность сердечной мышцы.

АРП— абсолютный рефрактерный период; ЭРП — эффективный рефрактерный период; О^П—относительный рефрактерный период; ВП — вульнерабельный (уязвимый) период; СНФ — супернормальная фаза.

Во время абсолютного рефрактерного периода сердце не может активироваться и сокращаться, независимо от силы примененного раздражения.

Во время эффективного рефрактерного периода сердце способно активироваться, но полученный электрический импульс слабый и не распространяется, вследствие чего не наступает сокращения миокарда. Эффективный рефрактерный период охватывает абсолютный рефрактерный период и тот период, в течение которого возникает слабое электрическое активирование без распространения импульса. Вовремя относительного, релятивного или, называемого еще частичным, рефрактерного периода, сердце может активироваться при раздражении, более сильном, чем обычное. Полученный электрический импульс распространяется, хотя и медленнее чем нормально, и может привести к сокращению сердечной мышцы. Сумма эффективного и относительного рефрактерных периодов дает тотальный рефрактерный период. Тотальный рефрактерный период соответствует интервалу Q — Т на электрокардиограмме — электрической желудочковой систоле.

Он соответствует всему потенциалу действия клетки. Абсолютный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и начальной и средней части сегмента S—T на электрокардиограмме. Он охватывает потенциал действия с самого его начала до, примерно, —50 мв реполяризации. Конец абсолютного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, после чего при дополнительном раздражении может возникнуть слабый, нераспространяющнйся электрический импульс. Эффективный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и всему сегменту S—T на электрокардиограмме. Он охватывает потенциал действия от его начала до, примерно, — 60 мв реполяризации.

Конец эффективного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, вслед за которым при дополнительном раздражении может возникнуть медленно распространяющийся электрический импульс. Следовательно, разница между абсолютным и эффективным рефрактерным периодом заключается в том, что эффективный рефрактерный период охватывает также часть реполяризации, примерно, между—50 и—60 мв, когда при дополнительном раздражении может возникнуть слабый нераспространяющийся электрический импульс. Относительный рефрактерный период очень короткий и соответствует волне Т на электрокардиограмме. Он охватывает конечную часть реполяризации и находится приблизително между — 60 мв и концом потенциала действия.

Внерефрактерный период соответствует диастоле фазы 4 трансмембранного потенциала. В этот период проводниковая система и сердечная мышца восстанавливают возбудимость и способны к нормальному активнрованию.

Продолжительность рефрактерного периода различна в отдельных частях проводниковой системы и сократительного миокарда. Длиннее всего рефрактерный период в атриовентрикулярном узле. Среднее место по продолжительности рефрактерного периода занимает мышца желудочков, а предсердная мускулатура имеет самый короткий рефрактерный период. Правая ножка пучка Гиса имеет более длинный рефрактерный период, чем левая.

Она изменяется под влиянием многих факторов, но самое большое значение среди них имеет частота сердечной деятельности и вегетативная иннервация. Ускорение сердечной деятельности сокращает рефрактерный период, а замедление ее оказывает обратный эффект. Блуждающий нерв увеличивает продолжительность рефрактерного периода атриовентрикулярного узла, но укорачивает рефрактерный период предсердий. Симпатический нерв сокращает продолжительность рефрактерного периода всего сердца.

Существуют две, сравнительно короткие, фазы сердечного цикла, во время которых возбудимость сердца повышена: уязвимый (вульнерабельный) период и сверхнормальная фаза.

Уязвимый период находится в конечной части реполяризации и представляет собой составную относительного рефрактерного периода. Во время уязвимого периода пороговый потенциал понижен, а возбудимость клетки повышена. Вследствие этого, под воздействием даже сравнительно слабых раздражителей могут возникнуть желудочковые тахиаритмии и их мерцание. Ионный механизм этого периода не выяснен. Этот период приблизительно совпадает с пиком волны Т на электрограмме и соответствует небольшой части фазы 3 клеточной реполяризации.

Сверхнормальная фаза следует непосредственно после окончания относительного рефрактерного периода, соотв. реполяризации. Она находится в начале диастолы и часто совпадает с волной U на электрокардиограмме. Возбудимость сердечной клетки в этой фазе повышена. Незначительной силы раздражители могут вызвать необычно сильное электрическое активирование и тахиаритмии. Этот период обнаруживают только при функциональной депрессии сердца.

Библиографический список

1. Анатомия ЦНС: Учебное пособие для студентов вузов// Н. В. Воронова, Н. М. Климова, А. М. Менджерицкий. — М.:Аспект Пресс, 2005. — 128с.
2. Васильев В.Н. Физиология: учебное пособие / В.Н.Васильев, Л.В.Капилевич - Томск: Томск: Изд-во Томского политехнического университета, 2011.- 209с.
3. Семенов М.Р. Физиология и анатомия\Э.В. Семенов.-М.: Московская правда, 2007.-470с.
4. Сушко Г.Г. Курс лекций по возрастной физиологии и школьной гигиене. - Витебск: Издательство Витебского госуниверситета им. П.М.Машерова, 2006.
5. Физиология человека: под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.
6. Физиология человека: Учебник 3-го издания. - Москва: Просвещение; Владос, 2005г. - 416с.
7. Физиология человека: Учебник/Под ред. В.М.Смирнова. - М.: Медицина, 2006. - 608 с.: ил. (Учеб. лит. Для студентов мед. вузов).