Интродукция

Содержание

Введение…………………………………………………………………………...3

1. Объекты интродукции растений…………..………………………………5
2. Интродукционные испытания……………………………………………11
3. Завершение процесса интродукции……………………………………...19

Заключение……………………………………………………………………….23

Список использованной литературы…………………………………………...24

Введение

Латинское слово «introductio» означает «введение», в данном случае – «введение лесных древесных видов в культуру», хотя традиционно это понятие называется «интродукция растений». Следует согласиться с широко распространенной точкой зрения, что интродукция растений – это целеустремленная деятельность человека по введению в культуру растений. Следовательно, интродукция растений представляет собой процесс; причём процесс неограниченный во времени и ограниченный в пространстве.

Интродукция – ровесница земледелия и всегда предшествовала началу культивирования того или иного растения. Интродукцией растений человечество начало заниматься со времени перехода от собирательства к выращиванию растений [2].

Современное разнообразие культивируемых растений – результат осуществлявшейся на протяжении тысячелетий интродукции растений. Яркими примерами интродукции растений в древности могут послужить: походы древних египтян в страну Пунт (современная Эфиопия), из которых, помимо прочего, привозились и деревья, которые затем выращивались в дворцовых и храмовых садах Египта; создание знаменитых висячих садов вавилонской царицы Семирамиды, основу которых составили горные растения с Армянского нагорья, родины царицы; завоз в Китай, с вполне прозаическими целями в качестве кормовой культуры, легендарной травы мун (люцерны) из Средней Азии[11, с.24-40].

Интродукция деревьев нашла свое отражение во многих религиях: боги и божества их пантеонов добывали, даже похищали различные полезные растения для людей или просто сотворили их чудесным образом. Взять хотя бы миф о превращении жезла древнегреческой богини Афины в оливковое дерево. Однако, несмотря на столь почтенный возраст и большое значение в жизни всех земледельческих народов мира, интродукция растений все еще не оформилась окончательно в самостоятельную науку, пребывая преимущественно в качестве недифференцированной составной части различных сельскохозяйственных наук. И такому положению дел есть объяснение.

Интродукция растений как  наука – это неоднозначное  по своей сути явление на стыке  ботанических знаний и практики культивирования  растений.

При этом, имея дело и с  декоративными растениями, интродукция растений в известной мере испытывает на себе специфическое влияние искусства. Интродукция в большинстве аспектов своей деятельности – явление региональное, и её применение во многом определяется возможностями той местности, где вводятся растения в культуру. Интродукция, как и всё земледелие, основывается на практической деятельности человека, но, в отличие от классического земледелия, имеет дело с немногими экземплярами преимущественно новых растений. Отдельные положения интродукции растений являются общими с селекцией растений, хотя научно - практическая направленность последней носит принципиально иной характер. Все это мало способствовало выделению интродукции растений в самостоятельную научную дисциплину. Однако интродукции растений, как любой науке, присущи свои внутренние закономерности, познание которых возможно лишь на основе строго научного подхода и которые, в конечном счете, носят глобальный характер. А поскольку в глобальном масштабе потребление продуктов естественных ценозов неуклонно сокращается, а доля потребляемой продукции агроценозов возрастает, то это неизбежно ведет к усилению роли интродукции растений в жизни человеческого общества и, в конечном итоге, к необходимости преобразования интродукции растений в научную ботаническую дисциплину синтетического плана.

Роль интродукции растений на современном этапе ее развития достаточно многосторонняя. Это и направление развития ботанической науки, своеобразный раздел экспериментальной ботаники, практические результаты которой помогают прояснить те или иные вопросы теоретической ботаники.

Это и источник экспериментального материала для многих сельскохозяйственных наук, в первую очередь для селекции растений. Это и способ удовлетворения материальных и культурных потребностей человечества, поскольку все культивируемые растения, в том числе и декоративные, являются интродуцентами. Это и один из методов изучения растения вне естественных мест обитания (ex situ), которому в последнее время придается особое значение в программе сохранения разнообразия флоры.

Все это диктует настоятельную  необходимость последовательно и методично рассмотреть весь круг вопросов, связанных с интродукцией растений, во всем многообразии проявления внешних признаков и выявления внутренних взаимосвязей.

Цель  курсовой работы - определить суть интродукционного поиска.

Объектом  курсового исследования служит интродукция.

Предмет исследования - осуществления процесса интродукции растений как метода селекции лесных древесных видов.

Для определения комбинационной способности применимы теоретические, эмпирические и экспериментальные методы исследования.

Исходные данные для написания  курсовой работы взяты из источников литературы по биологии, селекции и  генетике, а также из результатов конкретных полевых опытов, проведённых на кафедре селекции, генетики и физиологии растений.

1. Объекты интродукции растений

Потенциально объектами интродукции являются все растительные организмы нашей планеты, хотя обычно в качестве таковых выступают представители высших растений, которые традиционно подразделяются на ряд функциональных интродукционных групп. Высшие растения, которые, как это принято в систематике, подразделяют на споровые и семенные растения; среди первых чаще всего объектами интродукции выступают папоротники и селягинеллы, реже – мхи; вторые обычно делят на так называемые голосеменные и покрытосеменные. В свою очередь, у голосеменных растений объектами интродукции отдельно выступают хвойные и саговниковые. Выделение обособленных объектов интродукции среди покрытосеменных растений более сложное и основывается на многих признаках. Общепринято выделение группы древесных (древовидных) растений, куда включаются и голосеменные растения (в организационной структуре таких пунктов интродукции, как ботанические сады и дендрологические парки, этой группе соответствуют отделы дендрологии), и группы травянистых растений, с включением в их число споровых растений, соответственно эта группа составляет сферу интродукционной деятельности отделов травянистых растений [6, с.1095-1103].

Древесные растения как объекты  интродукции могут подразделяться на уже упоминавшиеся хвойные (голосеменные) и лиственные растения, иногда выделяют древовидные однодольные растения. По принципу жизненных форм часто выделяют в отдельные группы лианы, пальмы, бамбуковидные злаки и другие. Очень часто выделение объектов интродукции как древесных, так и травянистых растений производится по флористическому принципу, обычно за основу берутся одна или несколько флористических областей, например: Восточноазиатская флористическая область, совокупность флористических областей Южной Америки с умеренно теплым климатом и т. п. Еще чаще выделение объектов интродукции производится на основе систематического подхода, и здесь число вариантов не ограничено.

Выделение функциональных групп  объектов интродукции происходит обычно в соответствии с целями и задачами пункта интродукции, его интродукционной емкостью и его агроклиматическими характеристиками. Но в ряде случаев, обычно при создании новых пунктов интродукции, требуется вначале определиться с параметрами будущего места интродукции растений [13, с.10-18].

Наличие пункта интродукции является непременным условием процесса интродукции растений, а параметры такого пункта определяют характер данного процесса. В качестве пункта интродукции могут выступать ботанические, лесные, селекционные, питомниководческие и другие учреждения и хозяйства любой формы собственности, в том числе и частные. В странах бывшего СССР, например, интродукционными пунктами являются все ботанические сады и дендрологические парки, учреждения селекционной направленности; в ряде стран в качестве таковых активно работают семеноводческие и питомниководческие хозяйства [12, с.5-29].

Характер каждого пункта интродукции определяется такими интродукционными параметрами, как интродукционные возможности, интродукционная емкость и интродукционная направленность. Совокупность этих специфических параметров во многом определяет цели и задачи интродукционного пункта. Последние не являются неизменными, могут корректироваться и трансформироваться.

Интродукционные возможности  пункта интродукции характеризуются  естественными условиями местонахождения данного пункта и определяют возможность культивирования в условиях открытого или закрытого грунта тех или иных интродуцентов. Интродукционные возможности открытого и закрытого грунта конкретного пункта интродукции устанавливаются раздельно. Под открытым грунтом в интродукции растений понимается культивирование растений под открытым небом. При этом допускается устройство защиты от ветра, прямых солнечных лучей или атмосферных осадков, а также укрытие растений в холодный период года. В качестве защищенного грунта обычно используются полностью или частично светопрозрачные неотапливаемые культивационные сооружения различной конструкции. Закрытый грунт традиционно представлен светопрозрачными культивационными помещениями различных типов и конструкций с регулируемыми параметрами искусственного климата, обычно температурой.

Итак, из общей совокупности почвенно - климатических факторов, факторов антропогенного воздействия и иных факторов биогенного и абиогенного влияния выбирают те, которые могут наиболее активно влиять на процесс интродукции конкретных растений; их обычно называют лимитирующими 2 факторами. Из их числа, по возрастающей степени возможности нейтрализации их лимитирующего влияния, выделяют главный лимитирующий фактор, основные лимитирующие факторы и частные лимитирующие факторы. Главный лимитирующий фактор для каждого из растений устанавливает саму возможность их культивирования в данном интродукционном пункте в любой форме, с использованием любых агротехнических приемов. В большинстве случаев в качестве главного лимитирующего фактора для открытого и защищенного грунта выступает абсолютный минимум температуры воздуха [15, с.10-27].

Спектр действия основных лимитирующих факторов шире, и они, преимущественно, определяют возможность растений произрастать в виде той или иной жизненной формы, возможность возобновления генеративным путем, проявления желаемых хозяйственных или декоративных достоинств и т. п. В качестве последних часто выступают средний из абсолютных минимумов, абсолютный максимум температуры воздуха, сумма эффективных температур, особенности гидрологического режима, показатель рН почвы и другие. Частные лимитирующие факторы достаточно многочисленны, наиболее мобильны и базируются на различных характеристиках почвы и климата, факторах антропогенного и иного воздействия на растения в пункте интродукции. В ряде случаев они оказывают существенное влияние на судьбу растений интродуцентов.

Выявление интродукционных  возможностей данного пункта интродукции позволяет предварительно установить круг интродуцентов, которые могли бы здесь культивироваться, на уровне жизненных форм, представительства тех или иных флористических регионов, различных таксономических групп растений. Так, например, интродукционные возможности открытого грунта района Сочи позволяют культивировать интродуценты всех жизненных форм, включая пальмы, бамбуковидные злаки и розеточные древовидные растения, в том числе и вечнозеленые, практически всех крупных таксономических групп, изо всех умеренных, умереннотеплых и субтропических регионов.

Выявив интродукционные  характеристики, можно определить интродукционную ёмкость пункта интродукции, сопоставив его интродукционные возможности с результатами проведенной ботанической инвентаризации имеющихся в данной местности культивируемых растений. Подобная инвентаризация проводится или по отношению ковсем культивируемым растениям, или только по отношению к растениям предварительно выделенных групп по ботаническим, техническим, декоративным и другим признакам. В ходе такой инвентаризации выявляется не только наличие того или иного вида или формы, но и их количественная представленность, а также состояние растений.

Интродукционная ёмкость условна, соотносительна и тесно смыкается с интродукционной направленностью. Под последней следует понимать привлечение к интродукции видов и форм растений с заранее установленными параметрами: принадлежность к конкретной группе растений, хозяйственные и декоративные свойства, агротехнические особенности культивирования и т. п. Интродукционная направленность изначально определяется целями и задачами интродукционного пункта и в процессе функционирования этого пункта подвергается корректировкам сообразно изменениям целей и задач. На практике интродукционная направленность, как правило, разнохарактерна и достаточно объёмна[10, с.25-33].

Начальным этапом непосредственно  процесса интродукции является проведение интродукционного поиска, достаточно специфического и крайне важного звена интродукции растений. Для проведения интродукционного поиска, прежде всего, необходимо выявить регионы доноры растений интродуцентов в соответствии с интродукционной направленностью пункта интродукции и установить интродукционные возможности регионов доноров.

Выявление регионов доноров производится применительно к конкретной группе растений на основе соответствия главного лимитирующего фактора и наиболее значимых основных лимитирующих факторов данного пункта интродукции почвенно - климатическим параметрам предполагаемых регионов доноров: флористических регионов любого ранга для естественных таксонов, а для культигенных форм – административно территориальных образований различного уровня. Традиционно в качестве первых чаще всего выступают флористические провинции и обобщенные флористические регионы, для культигенных форм в качестве таковых обычно принимаются отдельные государства, а для наиболее крупных из них – административные составляющие этих государств. Соответственно для каждой группы растений интродуцентов будет свой круг регионов доноров, что предопределяет характер самого интродукционного процесса [1, с.46-49].

Таким образом, интродукционный поиск проводится для каждой из выделенных групп растений интродуцентов в пределах заранее установленных регионов доноров. Объектами поиска являются как естественные виды, так и культигенные формы, перспективные для первичного интродукционного испытания в конкретном пункте интродукции и именно для первичного интродукционного испытания, а не сколь нибудь массового культивирования, как это часто представляется. Выделение групп растений для интродукционного поиска производится в соответствии с интродукционной направленностью пункта интродукции, которая широко варьирует для разных пунктов интродукции.

При проведении интродукционного поиска известные биологические  и экологические характеристики каждого вида растений или культигенной формы как бы накладываются на интродукционные возможности пункта интродукции, этой своеобразной матрицы интродукционного поиска, и в результате сравнения делается вывод о перспективности привлечения данного таксона к первичному интродукционному испытанию. Такое сравнение требует от интродуктора основательных познаний в систематике растений, четкого представления о процессе флорогенеза в регионе доноре и о самих растениях: их морфологических и биологических особенностях, экологических требованиях, четкой ориентации в вопросах культивирования растений. Хорошим подспорьем при проведении интродукционного поиска является информация о случаях успешной интродукции рассматриваемых растений или близкородственных им в других пунктах интродукции со сходными интродукционными возможностями. Проведение интродукционного поиска является весьма сложной и ответственной процедурой; это своего рода «открытие на кончике пера», которое подтверждается только в процессе последующего интродукционного испытания.

Если интродукционный  поиск проведен методично и полно, то это позитивно отражается на результатах первичного интродукционного испытания. Поскольку такое интродукционное испытание – процесс весьма продолжительный, желательно опубликование результатов проведенного интродукционного поиска в форме систематизированных списков видов или культигенных форм, перспективных для привлечения к первичному интродукционному испытанию. Как это было сделано, например, Субтропическим ботаническим садом Кубани (г. Сочи), опубликовавшим результаты интродукционного поиска по выявлению перспективных для первичного интродукционного испытания деревьев из южного полушария. Такие публикации – своего рода долгосрочная интродукционная программа для интродукторов региона [9, с.1-40].

Результатом любого интродукционного поиска должен быть перечень видов или их культигенных форм, перспективных для первичного интродукционного испытания в конкретном пункте интродукции. Точнее, это мобилизация исходного материала, перспективного для первичного интродукционного испытания. Результаты интродукционного поиска позволяют уточнить представления об оптимальных размерах пункта интродукции, его структуре, технической оснащенности, а также о темпах и направленности интродукционного процесса [7, с.56-60].

Мобилизация исходного материала является переходом от интродукционного поиска, исключительно теоретического этапа процесса интродукции, к последующему этапу – первичному интродукционному испытанию, где теоретические методы интродукции растений органически сочетаются с агротехническими приемами.

Исходным материалом для  первичного интродукционного испытания  являются: споры и семена, части вегетативных органов растений, сами живые растения. Идеальным методом мобилизации исходного материала для естественных таксонов является сбор спор и семян в природных условиях самим интродуктором с наиболее подходящих экземпляров, растущих в той части ареала, почвенно климатические условия которой наиболее полно соответствуют таковым в пункте интродукции. Однако подобное, даже с привлечением местных коллекторов, трудно осуществимо по целому ряду причин. Большей частью мобилизация исходного материала в виде семян и спор происходит в форме так называемого «обмена» между пунктами интродукции, что более доступно и поэтому предопределило преимущественное распространение этого метода мобилизации в наши дни.

Данному методу мобилизации  традиционно предшествует предварительный обмен Списками семян (Delectus, Index seminum), которые необходимо выпускать и рассылать регулярно, что также сопряжено с целым рядом трудностей. Особого рассмотрения заслуживают различные подходы к формированию самих Списков, таких подходов несколько, и все они имеют свои несомненные достоинства и свои очевидные недостатки. Часто в Списки включаются реально имеющиеся семена, собранные в течение года, а сами Списки выпускаются уже после окончания формирования обменного фонда семян. Такие Списки обычно невелики по объёму, есть гарантия получения свежих семян, но сами перечни семян в известной мере случайны и зависят от особенностей года. Такого рода Списки выпускаются для семян, собранных как в естественных условиях, так и в интродукционных пунктах. Реже выпускаются весьма объёмные Списки, в которые включаются практически все семеносящие виды и формы, культивируемые в данном пункте интродукции. Однако семеношение многих интродуцентов достаточно нерегулярное, и в обменном фонде часть семян, указанных в Списках, отсутствует вообще, а часть представлена семенами сбора прошлых лет, зачастую потерявшими всхожесть. Иногда выпускаются, как правило небольшие по объёму, тематические Списки, в которых предлагаются семена какого то таксона или группы растений, культивируемых в интродукционном пункте, обменный фонд которых формируется до или после выпуска Списков. Семена, полученные по таким спискам, как правило хорошего качества, но и сам перечень растений представляет интерес для отдельных специалистов из немногих интродукционных пунктов.

Существенным недостатком  метода мобилизации исходного материала  в виде семян, собранных с культивируемых в интродукционных пунктах растений, является их гибридогенность. Значительная плотность насаждений, обычно близкородственных, способствует гибридизации и, как следствие этого, во всех пунктах интродукции можно встретить гибридные растения, выращенные из таких семян, лишь внешне похожие на те или иные виды. Но такой подход имеет и свои преимущества.

Мобилизация исходного материала в виде живых растений и их вегетативных частей, способных к размножению, также широко распространена и имеет свои положительные и отрицательные стороны. С одной стороны, в отношении культигенных форм данный метод является наиболее рациональным, поскольку обеспечивается более полное наследование признаков. Однако привлечение вегетативного материала и живых растений из естественных местообитаний не всегда дает хорошие результаты, т. к. вероятность получить особи, способные нормально развиваться вне сложившихся ценотических связей, ниже, чем при использовании семян. Последние всегда можно собрать в значительных количествах, и возможности отбора, как естественного, так и искусственного, значительно расширяются.

Обычно это формы древесных  видов, из семян которых нередко можно получить новые, достаточно декоративные формы. Так, в Субтропическом ботаническом саду Кубани из семян формы «Lane» Кипарисовика Лоусона, присланных по обмену, было выращено растение с необычным габитусом и окраской хвои, которому позднее был придан статус садовой формы «Erecta Flavescens» [8].

Мобилизованный исходный материал, в любой форме и вне  зависимости от дальнейших действий, подлежит обязательной регистрации в интродукционном журнале. Нумерация записей должна быть сквозной; форма записей может быть любой, но обязательно должна включать следующие сведения: латинское название таксона (род, вид, разновидность или форма, автор подобной комбинации, название семейства), вид полученного исходного материала, источник и дата получения.

2. ИНТРОДУКЦИОННЫЕ ИСПЫТАНИЯ

С момента регистрации  полученного образца исходного материала начинается следующий этап интродукционного процесса – первичное интродукционное испытание, основное предназначение которого – получение жизнеспособного посадочного или посевного материала своей репродукции растений интродуцентов, предварительное выявление их адаптационных возможностей и разработка примерной схемы агротехнических мероприятий их дальнейшего культивирования. Естественным завершением этого, иногда весьма длительного, этапа является первичное размножение интродуцентов в количествах, достаточных для вторичного интродукционного испытания.

Первичное интродукционное испытание начинается с обработки полученного исходного материала с последующими посадкой, посевом, закладкой на хранение или стратификацию. Живые растения, в зависимости от ботанической принадлежности, с учетом уже имеющихся образцов в пункте интродукции или произрастающих в районе интродукции, их размеров, количества в образце и других обстоятельств, могут быть сразу высажены в грунт коллекционных участков, экспозиционных отделов или в интродукционном питомнике. В питомнике они могут быть высажены в гряды разводочного отделения, в парники любого типа или в культивационные емкости. Последние могут быть различной формы, размера и сделаны из разных материалов: деревянные ящики, гончарные плошки и горшки, различные пластиковые емкости, торфяные горшочки. С вегетативными органами размножения поступают так же, кроме черенков, которые в обязательном порядке высаживают для укоренения в интродукционном питомнике. Субстрат для укоренения черенков на каждом из интродукционных пунктов подбирается опытным путем с учетом климатических особенностей региона и принятой схемы агротехники. Довольно часто для этих целей используется так называемая «смесь Принстонского университета»: равновесная смесь молотого верхового торфа и промытого крупнозернистого песка. Черенки некоторых растений лучше всего укореняются, будучи поставленными в воду [10, с.25-33].

Для примера: черенки олеандра довольно быстро и хорошо укореняются в сосудах с водой, на дно которых брошено несколько кусочков мрамора.

По отношению к семенам  и спорам применяется иная технология. Так, споры, обычно это споры папоротников, высевают сразу же после получения на поверхность специальных субстратов, которые желательно простерилизовать. Причем открывать пакетики со спорами и высевать споры лучше всего, учитывая их летучесть, поочередно, выждав некоторое время, а еще лучше в разные дни или в разных помещениях. Семена, если они не слишком мелкие, необходимо очистить и отобрать полновесные, а затем их либо высевают немедленно, либо хранят до посева при соответствующих условиях.

Крайне важно правильно  выбрать время посева, которое зависит от биологических особенностей вида или культигенной формы, с учетом географического местонахождения пункта интродукции. Так, например, практически установлено, что семена большинства видов, в особенности древесных, из холодных, умеренных и частично субтропических областей перед прорастанием должны пройти своеобразную холодовую стадию, для чего в питомниководческой практике используют подзимние посевы, которые часто заменяют стратификацией. Такие семена не рекомендуется сеять в летнее - осенний период даже в закрытом грунте. В качестве предпосевной обработки применяются также замачивание семян, скарификация, ошпаривание и другие приемы. Для семян с недоразвитым зародышем необходимо создать условия, которые способствовали бы его доразвитию. Семена большинства тропических и субтропических древесных видов всходят вскоре после посева, обычно при достаточно высокой температуре.

Такие семена нецелесообразно  высевать в осеннее - зимний период, если нет возможности поддерживать нужные температуру и уровень освещенности.

Субстраты для посева могут  быть различными, а главными требованиями являются их рыхлость и незараженность патогенными микроорганизмами.

Для получения жизнеспособных сеянцев некоторых растений (троходендронов, нотофагусов, саговников и др.) необходимо присутствие в субстрате микоризотрофных микроорганизмов. Следует отметить, что интродукционные питомники и культивационные помещения закрытого грунта старых пунктов интродукции, как правило, имеют сложившуюся годами богатую почвенную микрофлору и там нет особых проблем с культивированием микоризотрофных растений. Что же касается молодых пунктов интродукции, то здесь необходимо производить «заражение» субстратов для посева, поливая их взвесью почвы, взятой из под нормально развивающихся микоризотрофных растений этого же вида, вне зависимости от места их произрастания.

Посев семян тех видов, в отношении которых нет опыта их культивирования, целесообразно производить в достаточно мобильные культивационные ёмкости, равно как и их последующее выращивание. Это позволяет, перемещая семена в пределах интродукционного питомника, экспериментально выявлять для них оптимальный световой режим, а также подбирать почвенные смеси и режим ухода.

Состав почвенных смесей, с одной стороны, должен обеспечивать нормальный рост и развитие интродуцентов, а с другой стороны, хотя бы на завершающей стадии, приближаться по составу к тем почвам, на которых им предстоит расти в дальнейшем. Последнее особенно актуально для растений открытого грунта. В случае гибели растений почву из под них следует подвергнуть компостированию либо обеззараживанию любым способом.

Даже если интродукционный  питомник не имеет статуса карантинного питомника с его специфическим  режимом изоляции, где обязательно должны соблюдаться основные мероприятия карантинного питомника, при интродукции растений всегда велик риск заноса с исходным материалом новых для региона вредителей и болезней растений.

На протяжении всего первичного интродукционного испытания должен осуществляться целенаправленный искусственный  отбор. Одним из проявлений такого отбора является температурная стратегия, при которой регулирование температуры  в холодное время года должно быть направлено на приближение ее к сложившимся температурным параметрам пункта интродукции. Недопустимо, например, содержать в обогреваемом разводочном отделении сеянцы или укоренившиеся черенки интродуцентов, предназначенные для открытого грунта. Однако часть растений образцов теплолюбивых видов для подстраховки в первые годы на холодное время года желательно заносить в обогреваемое культивационное помещение. В норме же, начиная со второго года жизни, теплолюбивые растения должны зимовать в условиях, когда в зимнее время при любых морозах температура не понизится ниже показателя ежегодного минимума. Такая стратегия не даст погибнуть перспективным интродуцентам, не сделает их изнеженными и позволит еще на начальной стадии первичного интродукционного испытания приблизительно оценить их потенциальную морозостойкость. Следует отметить, что для многих травянистых видов, в первую очередь для однолетних, температурная стратегия принимает иную форму, когда пренебрегают показателями минусовых температур, а на первый план выступают такие климатические показатели, как сумма эффективных температур и прочие температурные показатели вегетационного периода.