Кристаллы оксалата кальция в черешке однолетнего стебля Сливы домашней (Prunus domestica)

Министерство  образования Республики Беларусь

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

«БРЕСТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ А.С.ПУШКИНА»

 

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

 

Кафедра ботаники и экологии

 

Котова Инна Александровна

студентка 3 курса специальности  «Биология»

специализация «Биоэкология»

 

Кристаллы оксалата кальция в черешке однолетнего  стебля Сливы домашней (Prunus domestica)

 

Курсовая работа

 

Научный руководитель:

кандидат биологических  наук, доцент

Ковец Анна Павловна

 

 

 

 

 

Брест 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение…………………………………………………….….…………..………3

1.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕРЕШКА.................................................4

1.1 Покровная ткань………………………………………….……………………..5

1.2 Механические ткани……………………………….…….……………..………6

1.3 Проводящие ткани…………………………………..….………………..……..8

1.4 Паренхимная ткань…………………………………….………………..….…..11

1.5 Кристаллы………………………………………………………………...…….12

2.Материал и методика исследования…………..………..……13

2.1 Объект исследования………………………………………………….………13

2.2 Методика сбора полевого  материала………………………………………..13

2.3 Методика изготовления  временных и постоянных препаратов……….….13

2.4 Анализ и обработка  материала………………………………………………13

3.РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.............................................................14

ЗАКЛЮЧЕНИЕ…………………………………………………………….

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ  К РИСУНКАМ…………………………

ЛИТЕРАТУРА………………………………………………………………

 

 

 

 

 

 

Введение

Выбор темы для написания курсовой работы связан с тем, что наличие в клетках черешка кристаллов оксалата кальция является важным систематическим признаком.  Форма, тип и локализация кристаллов могут быть видоспецифичными, таким образом, их можно использовать для таксономической классификации. Обнаружение кристаллов в клетках растений может способствовать изучению метаболизма. Накопление  кристаллов влияет на развитие растения. Они играют важную роль в поддержании осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия в клетке. В связи с этим тема  является актуальной.

Цель курсовой работы состояла в выявлении кристаллов в тканях, определении их вида и топографии.

Для достижения этой цели мы ставили задачи:

1.Изучить морфолого-анатомическое  строение черешка семейства Rosaceae.

2.Изучить виды кристаллов и их топографию.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1 Общая  характеристика черешка

Листовой черешок располагается между листовой пластинкой и стеблем, в физиологическом отношении выполняя роль посредника между ними. В анатомическом отношении он проявляет большое сходство со стеблем, особенно в структуре эпидермы и ассимиляционной ткани [1].

Черешок выполняет опорную, проводящую функции; кроме того, он долго сохраняет способность  к вставочному росту и может  регулировать положение пластинки: с помощью черешка лист поворачивается к солнцу, занимая лучшее положение  по отношению к освещению; благодаря  механическому значению черешка  ослабляются удары капель дождя, града, порывов ветра, черешок действует как пружина. Он обычно несёт на себе пластинку или же несколько малых пластинок (листочков) [5].

Наиболее существенным признаком  анатомического строения черешка листа  является тип проводящей системы. Основным направлением структурной эволюции черешка является дезинтеграция кольца проводящей ткани, начиная от сплошного массива вторичной ксилемы, образующей замкнутое кольцо, и кончая полной разобщенностью проводящих пучков. Авторы признают наиболее продвинутым типом проводящей системы черешка дискретный, где отдельные проводящие пучки погружены в паренхиму, а наиболее примитивным — кольцевую структуру.

 Постепенный переход замкнутой проводящей системы в дискретную хорошо известен для стебля, он характерен и для черешка. Многие исследователи утверждают, что с типом проводящей системы черешка листа связаны и морфологические особенности его [1].

 В черешке выделяются основные и блуждающие пучки. Основные пучки связаны с проводящей системой стебля, а блуждающие не имеют определенной закономерности следования: либо сливаются с основными, либо исчезают. Наибольшего развития проводящая система черешка достигает в терминальной его части и может быть представлена кольцом проводящих пучков или одним крупным агрегатным пучком полукольцевой формы. Такое перестроение проводящей системы черешка связано с деятельностью камбия, который берет начало из остаточного прокамбия [2].

 В пределах родов можно встретить несколько различных типов строения проводящей системы черешка, так как эволюция шла в какой-то мере независимо от эволюции других признаков [1].

Анализ доступной нам  литературы показал, что в составе  черешков имеются следующие ткани [1, 2, 3, 4, 5].

1.1 Покровная ткань

Эпидермис (эпидерма — кожица) — самый наружный слой клеток растений, образующийся из протодермы конуса нарастания и имеющий первичное строение [1]. Эпидерма – это полифункциональная ткань. Она защищает растение от излишнего испарения и, следовательно, от иссушения его, от проникновения микроорганизмов, грибов, повреждения каплями дождя, града, твердыми частицами пыли, сильного нагревания и охлаждения и т.п. Эпидерма осуществляет газообмен, транспирацию, иногда может участвовать в фотосинтезе, выполнять выделительные функции, в ней могут накапливаться катаболиты.

 Эпидермис — сложная ткань, так как состоит из морфологически разнородных элементов. В нем выделяют:1 — основные эпидермальные клетки; 2 — устьичный комплекс; 3 — выросты эпидермиса в виде различного типа волосков [4].

Основные эпидермальные  клетки являются относительно неспециализированными и имеют всегда живое содержимое. Размеры и форма этих клеток зависит от формы покрываемого органа. Поэтому в удлиненных частях растения (стебли, черешки, жилки листа, листья большинства однодольных) эпидермальные клетки вытянуты в направлении длинной оси органа.

Основные эпидермальные  клетки соединены друг с другом плотно, без межклетников. Этому способствует и извилистое очертание оболочек, при котором выступы заходят во впадины и способствуют плотному смыканию клеток.

Наиболее характерной  особенностью наружной оболочки основных эпидермальных клеток является присутствие в них кутина. Он накапливается не только в самих оболочках, образуя так называемый кутинизированный слой, но и формирует на поверхности органа сплошную пленку – кутикулу.

Кутикула может достигать  значительной толщины, особенно у растений засушливых местообитаний. Её поверхность может быть гладкой или на ней образуются разнообразные выступы, гребни, трещины, складки. Воск чаще всего образует тонкий мелкозернистый налет либо чешуйки, палочки и другие структуры различных очертаний [2].

Кутикула усиливает защитные функции эпидермы: от излишней потери воды, от проникновения внутрь органа гифов грибов, бактерий, вирусов, поскольку  из-за плохой смачиваемости капли  воды скатываются, и развитие гнилостных грибов и бактерий становится затруднительным. Считают, что кутикула способна предохранять растение и от вредного воздействия  ультрафиолетовых лучей.

Строение оболочек эпидермальных  клеток непрерывно меняется с возрастом  и под влиянием условий жизни. Поверхность эпидермиса надземных органов редко бывает гладкой или однородной, часто она образует разнообразные выросты. Такие выросты встречаются на всех частях растения и могут существовать в течение всей жизни органа или быть эфемерными.

Трихомы могут образовываться клетками самого эпидермиса либо клетками более глубоко расположенных  тканей — эмергенцы. Чаще всего все выросты эпидермиса называются трихомами. Морфологически они могут быть представлены различными типами. Одним из наиболее распространенных типов трихом является волосок. Волоски делятся на кроющие, не обнаруживающие секреторной активности, и железистые, выделяющие секрет.

Кроющие волоски подразделяются на одноклеточные и многоклеточные; одноклеточные могут быть простыми и ветвистыми; многоклеточные — состоят из одного или нескольких рядов клеток. Остаются живыми недолго. Железистые волоски обычно сохраняют живое содержимое клеток. Выделения железистых волосков разнообразны — смолистые, сахаристые вещества, эфирные масла, слизи, вода с растворенными в ней веществами.

 Эмергенцы — это особые выросты на поверхности эпидермиса, в формировании которых кроме кожицы принимают участие лежащие под ней клетки. К эмергенцам относятся шипы, покрывающие черешки листьев и молодые побеги у розы, малины, ежевики. Существуют переходные формы между эмергенцами и трихомами. Эмергенцы располагаются на эпидермисе без определенного порядка и этим отличаются от морфологически сходных с ними колючек [1].

1.2 Механические  ткани

В обеспечении прочности  тела принимают участие все ткани  растения. Однако в растительных организмах имеются специальные ткани, играющие роль арматуры, подобно той, которую в железобетонных конструкциях играет проволока или металлические стержни. Именно эти клетки и ткани и выполняют основную роль по обеспечению механической прочности и их принято называть механическими [4].

С учетом формы  клеток, наличия в них содержимого, степени одревеснения различают  два основных типа механических тканей: колленхиму и склеренхиму.

Колленхима — живая ткань первичного происхождения, сложенная более или менее вытянутыми клетками с тупыми или скошенными концами, с неравномерно утолщенными неодревесневшими оболочками. Колленхима возникает из первичной образовательной ткани основной меристемы, когда еще продолжается растяжение клеток в длину. Пластичное растяжение оболочек возможно лишь при активном воздействии живого содержимого, которое выделяют вещества, снижающие упругость оболочек. Оболочка клеток колленхимы характеризуется высоким содержанием целлюлозы и гемицеллюлозы, воды, бедна пектиновыми веществами, лигнин в ней отсутствует. Особенность клеток колленхимы в том, что исполнять роль арматурной ткани  она может только в состоянии тургора.

Располагается колленхима почти  всегда по периферии органа или сплошным слоем, или отдельными пучками, связанными с проводящей тканью. В стеблях  она часто в виде компактных пучков тянется вдоль ребер.

Морфологически колленхима – простая ткань, так как состоит  из клеток одного типа.  Поэтому границы ее обычно очерчены довольно резко. Однако иногда образуются переходные формы от колленхимных клеток к типичной паренхиме.

Клетки колленхимы характеризуются  неравномерным утолщением стенок (слоистость), за счет чего они могут выполнять опорную функцию. По характеру утолщения стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую, рыхлую и округлую колленхиму [1, 4].

В уголковой колленхиме, наиболее распространенной, оболочка сильно утолщается в углах, где сходятся соседние три-пять клеток. Утолщенные части оболочек обычно сливаются между собой, так что границы отдельных клеток обнаруживаются с трудом.

В пластинчатой колленхиме сплошными параллельными слоями утолщаются тангенциальные стенки, радиальные же остаются тонкими. Чаще всего эти слои параллельны поверхности органа.

 В рыхлой колленхиме  клетки формируются на ранних стадиях развития, в уголках разъединяются, образуя схизогенные межклетники; утолщение оболочек происходит на тех участках стенок, которые примыкают к межклетникам. Однако далеко не всегда в органах растений можно описать строго определенный тип колленхимы [3] .

Склеренхима — наиболее важная механическая ткань, которая встречается в органах почти всех высших растений. Клетки ее имеют прозенхимную форму и представляют собой длинные, плотно расположенные волокна с заостренными концами. Отличается от колленхимы тем, что состоит из клеток с равномерно утолщенными и чаще всего одревесневшими оболочками. По достижении окончательной дифференциации содержимое клеток отмирает, поэтому механическую функцию клетки склеренхимы выполняют, в отличие от клеток колленхимы, в мертвом состоянии. Различают два основных типа склеренхимы – волокна и склереиды. Волокна встречаются в виде отдельных тяжей (пучков) или цилиндров (сплошное кольцо на поперечном срезе), группами или рассеянно в проводящей ткани. Отдельный тяж склеренхимных волокон часто называют техническим волокном [1, 4]. Волокна встречаются в корне, стебле, листьях, плодах, цветках.

Наличие склеренхимы дает возможность органам растений противостоять нагрузкам, которые возникают в результате изгиба или под воздействием массы самого растения. В отличие от колленхимы у склеренхимы стенки клеток утолщены равномерно, часто одревесневают, но могут оставаться и целлюлозными [3] .

1.3 Проводящие  ткани

Проводящие ткани осуществляют функцию передвижения (транспорта) по растительному организму растворов  различных веществ. Основными проводящими тканями являются: ксилема и флоэма.

Ксилема — основная водопроводящая ткань сосудистых растений, обеспечивающая восходящий ток. Она состоит из нескольких типов клеток: трахеальных элементов, древесинных склеренхимных волокон и паренхимных клеток.

Характерной чертой является наличие двух систем элементов — вертикальной, в которой преобладают мертвые клетки, и горизонтальной (радиальной), состоящей в основном из живых клеток (древесинные лучи).

В ксилеме встречаются  два основных типа трахеальных элементов —трахеиды и членики сосудов [2, 4].

Трахеиды — прозенхимные клетки длиной в несколько миллиметров, шириной в десятые и сотые доли миллиметра. Сформировавшиеся трахеиды представляют собой мёртвые клетки с утолщёнными одревесневшими оболочками, несущими окаймлённые поры, через которые происходит фильтрация растворов из одной трахеиды в другую. Формируются трахеиды из прокамбиальных пучков верхушечной меристемы, а также из камбия. Для них характерен интрузивный рост, когда одна из трахеид внедряется своим заостренным концом между другими трахеидами. Образуется сплошная масса плотно прилегающих друг к другу  трахеид, заполняющих большую часть объема осевых органов растений.

Сосуд – это более совершенный  проводящий элемент. Он состоит из вертикального  ряда члеников сосуда, расположенных один над другим, образуя длинную полую трубку. Членики сосудов более короткие, чем трахеиды, диаметр их просвета больше, чем у трахеид.

При формировании сосуда в  онтогенезе поперечные клеточные стенки набухают, ослизневают и растворяются. На их месте образуются простые или множественные перфорации. По таким полым трубкам  растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам [1, 2].

Механический  элемент в ксилеме покрытосеменных  представлен волокнистыми  трахеидами  и  волокнами  либриформа. Их основная функция – опорная. У многих древесных растений они занимают в древесине наибольший объем, составляя ее основную часть. Механические элементы в ксилеме характеризуются относительно короткой длиной. Эволюционно они возникли из трахеид. Их преобразование шло в сторону потери проводящей функции и повышения механической прочности.

Ксилемная паренхима  представлены живыми паренхимными клетками, составляющими иногда до 25 % и более общего объёма древесины. Паренхима в ксилеме отличается структурным и функциональным разнообразием. Общим для большинства паренхимных клеток является причастность в той или иной степени к транспорту по ксилеме. Паренхимные клетки часто окружают сосуды, образуя обкладку. Она может состоять или из одних паренхимных клеток, или в нее входят еще либриформ, трахеиды, более мелкие сосуды.

Паренхима, рассеянная среди ксилемных элементов в виде вертикальных тяжей и тянущаяся вдоль осевых органов, называется древесинной или тяжевой. Клетки ее имеют одревесневшие оболочки с простыми порами, протопласт в них долго не разрушается. Часто вертикальный ряд паренхимных клеток одной стороной граничит с сосудом, в таком случае на этой стороне формируются окаймленные поры.

Клетки древесинной паренхимы  служат также для запаса питательных  веществ. Вся система живых клеток ксилемы взаимосвязана и образует сложную сеть [1, 4].

У многих растений, особенно у древесных, с течением времени  паренхимные клетки, расположенные  рядом с члениками сосудов  и трахеидами, образуют выросты, которые  внедряются через поры в водопроводящие элементы. Эти выросты называются  т и л л ы. В тиллах откладываются запасные пластические вещества, иногда — конечные продукты обмена. В некоторых случаях тиллы плотно заполняют полость сосуда, оболочки их сильно утолщаются, пронизываются поровыми каналами [2].

Флоэма — сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт  продуктов фотосинтеза (ассимилятов) от листьев к местам их использования  или отложения в запас (конусы нарастания, подземные органы, зреющие  плоды и семена и т.д.). Представлена она, так же как и ксилема, комплексом тканей, включающим проводящие (ситовидные) элементы с клетками-спутницами, паренхимные клетки, механические элементы.

Наиболее высокоспециализированными  структурами флоэмы являются ситовидные элементы. Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивный — ситовидная  клетка, которая представляет собой сильно вытянутую в длину клетку, с заостренными концами, на боковых стенках содержит так называемые ситовидные поля.

Высокоспециализированные  ситовидные элементы называются ситовидными  трубками с клетками - спутницами. Каждая ситовидная трубка состоит из вертикального  ряда живых вытянутых клеток —  члеников, разделенных между собой  поперечными стенками — ситовидными пластинками. Ситовидные пластинки — это участки общих стенок члеников, несущие ситовидные поля. Типичные ситовидные трубки состоят из цилиндрических клеток с горизонтальными конечными стенками; более примитивные — из клеток прозенхимной формы с вытянутыми клиновидными концами. Ситовидные трубки обычно тянутся вдоль продольной оси органа, но есть и поперечно идущие, соединяющие группы проводящих тканей [1].

Оболочки ситовидных трубок обычно целлюлозные, лишь к концу вегетации некоторые ситовидные трубки одревесневают. В полостях ситовидных трубок долго сохраняется живой протопласт в виде пристенного слоя, ядро в зрелых элементах отсутствует, живут клетки-членики, как правило, одну вегетацию. Рядом с ситовидными трубками располагаются сопровождающие клетки (клетки-спутницы), структурно и функционально связанные с ними [2].

Лубяная паренхима — постоянный компонент флоэмы. В ее клетках  активно протекают обменные реакции  и накапливаются различные эргастические  вещества — крахмал, жиры, различные  органические соединения, а также таннины, смолы, кристаллы. Клетки первичной флоэмной паренхимы имеют продолговатую форму и располагаются параллельно ситовидным трубкам. Связь между ними осуществляется посредством простых пор, которые собраны группами и со стороны ситовидных трубок напоминают ситовидные пластинки.

Механическими элементами флоэмы являются лубяные волокна и склереиды. Волокна могут развиваться как из прокамбия, так и из камбия. Они достигают значительной длины, имеют хорошо развитую слоистую вторичную оболочку, обычно лигнифицированную и характеризуются  значительной прочностью. В зрелом состоянии волокна могут быть живыми или мертвыми, одревесневшими или не одревесневшими. Живые волокна выполняют функцию запаса [4].

Во флоэме часто встречаются склереиды. Они располагаются в комбинации с волокнами либо отдельной группой. Как правило, склереиды образуются в более старых участках флоэмы вследствие склерификации паренхимных клеток. Нередко склерификации предшествует интрузивный рост клеток, тогда формируются нитчатые и разветвленные склереиды. Длинные и тонкие склереиды напоминают волокна и часто называются волокнистыми склереидами [2].

1.4 Паренхимная ткань

Паренхима — основная ткань, составляющая большую часть тела растений, внутри которой дифференцируются высокоспециализированные ткани.

Все клетки основной паренхимы  живые, изодиаметрической формы. Оболочки тонкие, с простыми порами, реже утолщенные и одревесневшие. В типичных случаях  в этих тканях хорошо развиты межклетники. Клетки основной паренхимы не теряют способности к делению и могут  возвращаться к меристематическому состоянию.

В черешке паренхима составляет коровую паренхиму и сердцевину [5]. Основные функции паренхимных тканей связаны с синтезом и запасанием органических веществ. Эти ткани — источник и потребитель углеводов в растении. В вакуолях паренхимных клеток могут накапливаться запасные белки, жиры, антоцианы, таннины и другие вещества. У многих растений сухих местообитаний в паренхиме запасается вода, у водных растений — газы.

К паренхимным тканям относятся  и различные типы секреторных  клеток, специализирующихся на синтезе  специфических белков, жиров, полисахаридов, терпенов и т. д. Спектр функций может  меняться благодаря физиологической  пластичности паренхимных клеток [1].

1.5 Кристаллы

Кристаллы представляют собой  продукт метаболизма клетки, состоящий  из солей многих органических и неорганических кислот. Они часто имеют специфическое  строение и в отдельных случаях  служат систематическим признаком [1, 2, 3].

Кристаллы, содержащиеся в  растениях, представлены чаще всего  солями щавелевой кислоты, или оксалатами кальция, которые локализуются исключительно  в вакуолях. Образование кристаллов является одним из многих путей накопления кальция в тканях растений.

У растений встречаются несколько  видов кристаллов оксалата кальция: одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (сухие наружные чешуи лука, чеснока); стилоиды — колонновидные кристаллы (листья ириса); прямоугольные или пирамидальные призмы (флоэма клена, липы, дуба); рафиды — кристаллы в виде пучков игл (листья винограда); друзы — шаровидные образования, состоящие из многих мелких, сросшихся кристаллов (кора многих деревьев, плоды жимолости); кристаллический песок — очень мелкие кристаллы, встречающиеся обычно в виде больших скоплений (паренхимные клетки бузины) [2, 3].

Благодаря образованию кристаллов оксалата кальция происходит нейтрализация щавелевой кислоты, обладающей ядовитыми свойствами.

Накопление кристаллов влияет на рост и форму клеток. При сильном  разрастании клетки кристаллы превращаются в идиобласты — одиночные клетки, включенные в какую-либо ткань, отличающиеся от клеток окружающей ткани формой, размерами, функцией. Крупные кристаллы  обычно деформируют клетку, а часто  даже приводят ее к гибели.

Кроме щавелевокислого кальция, у некоторых растений образуется углекислый кальций (карбонат кальция), который пропитывает выросты  клеточной оболочки, вдающиеся в  полость клетки [1]. В результате образуются своеобразные гроздевидные образования — цистолиты. Кристаллические включения иногда состоят из кремнезема, который откладывается в клеточной оболочке.

Будучи солями, кристаллы  играют важную роль в поддержании  осмотического давления, кислотно-щелочного  равновесия в клетке. Кристаллы накапливаются  в больших количествах в тех  тканях и органах, которые растения периодически сбрасывают (листья, кора) [1,2].

 

 

 

 

 

2 Материал  и методика исследования

2.1 Объекты исследования

Для анатомического изучения строения черешка и его кристаллов нами был собран и изучен вид Prunus domestica, представитель семейства Rosaceae, подсемейства Prunoideae. Выполнение работы предусматривало: сбор полевого материала, его фиксацию, изготовление временных препаратов и их анализ.

2.2 Методика сбора  полевого материала

Были собраны листья с черешком с южной стороны растения, в средней его части, на высоте поднятой руки. Затем листья фиксировали в 96%-ном спирте. Материал брали в трехкратной повторности и готовили временные препараты, которые подвергали анализу.

2.3 Методика изготовления  временных препаратов

Из верхних, средних и  нижних участков черешка готовили микрообразцы, которые использовали для получения  срезов. Временные препараты изготавливали  с использованием лезвия и применением  сердцевины бузины. Срезы выполняли  в поперечном направлении. Затем  их помещали на предметное стекло в  глицерин, после чего накрывали покровным  стеклом.

2.4 Анализ и  обработка материала

Анализ исследуемых объектов проводили на световых микроскопах  Биолам Р-15, JI-212.

 

 

 

 

 

3 Результаты  исследования

3.1 Prunus domestica — Слива домашняя ( рисунки 1.1,1.2,1.3 )

Форма поперечного сечения  черешка варьирует в зависимости от принадлежности к его различным частям: в верхней и средней части — желобовидная, в нижней — округло-желобовидная.

Периферической тканью является однослойный эпидермис, представленный неправильно-округлыми в поперечном сечении живыми клетками с утолщённой наружной оболочкой. Сверху клетки покрыты  слоем кутикулы. Имеется относительно небольшое количество одноклеточных  прозрачных простых волосков — трихом. Расположены они на абаксиальной стороне черешка.

Под эпидермой расположена  механическая ткань — колленхима, содержащая от 3 до 6 параллельных слоёв клеток. Они живые, с неравномерно утолщёнными целлюлозными оболочками — сильнее утолщены оболочки в углах клеток, то есть она уголкового типа. В верхней и нижней части черешка в этой ткани изредка встречаются звёздчатые друзы.

Под колленхимой залегает коровая паренхима.  ????ердцевина представлены прозрачными клетками округлой формы различных размеров. Их включениями являются многочисленные шаровидные друзы и мелкий кристаллический песок. Кристаллы в этих тканях располагаются неравномерно.

Проводящие ткани располагаются  в виде пучка. Очертания проводящей системы — дугообразная. Тип проводящего пучка — закрытый коллатеральный. В составе ксилемы находится от 15 до 20 рядов сосудов, окружённых паренхимой. В этой ткани в верхней части черешка иногда встречаются одиночные друзы. Флоэма представлена ситовидными трубками с клетками-спутницами и флоэмной паренхимой. В пучке над флоэмой располагается склеренхима. Она образует сплошной слой и имеет очертания “шапки”. Её составляют 4-6 слоя клеток с равномерно утолщёнными оболочками. Кристаллы во флоэме не обнаружены.