Запасные вещества растений и их локализация

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЗАПАСНЫЕ  ВЕЩЕСТВА РАСТЕНИЙ

И ИХ ЛОКАЛИЗАЦИЯ

(курсовая работа)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

 

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………….	3
ГЛАВА 1 Запасные питательные вещества и их локализация в растительной клетке …………………………...	4
1.1 Белки ……………………………………………………………………….	4
1.2 Углеводы  …………………………………………………………………..	7
1.3 Жиры ……………………………………………………………………….	11
ГЛАВА 2 Запасающие ткани и их расположение в теле растения…………………………………………………………………….	13
2.1 Ткани, запасающие  органические вещества …………………………….	13
2.2 Водозапасающая  ткань ……………………………………………………	16
Заключение...……………………………  ………………………………...	18
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ………………………………………..	19
ПРИЛОЖЕНИЕ  ……………………………………………………………….	20

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Характерной особенностью живой клетки является способность к постоянному обмену веществ, который складывается из реакций синтеза и распада. Синтетическая деятельность растительных клеток чрезвычайно интенсивная, причем синтез может быть первичным и вторичным.

При первичном синтезе (фотосинтезе) происходит образование органических веществ из минеральных при участии солнечной энергии.  

При  вторичном  синтезе осуществляется преобразование органических соединений – из сахара образуется крахмал, из аминокислот  – белки и т. д. [4]

Все вещества, вырабатываемые протопластом в результате его жизнедеятельности, составляют группу внутриклеточных включений. В функциональном отношении внутриклеточные включения представляют собой или временно выведенные из обмена веществ соединения – запасные вещества (углеводные, белковые и липидные включения), или его конечные продукты (кристаллические включения) [6].

Запасные питательные  вещества локализуются либо в гиалоплазме, либо в органоидах, либо в вакуолях в твердом (в виде капель и зерен) или жидком состоянии.

Накопление  большого количества питательных веществ  – специфическая особенность  клеток растений. Эти вещества, запасаемые клеткой иногда в значительных количествах, частично используются как энергетический материал, окисляясь в процессе дыхания и поставляя энергию для всех жизненных процессов клетки. Кроме того, из запасных веществ образуются конституционные вещества, идущие на построение тела растений [3].

Также запасные питательные вещества являются ценными  продуктами питания для человека и кормом для животных. Как правило, используются части растения, содержащие эти вещества или сами питательные вещества, извлеченные из клетки тем или иным образом. Роль источников растительного белка в рационе человека и животных выполняют в основном некоторые растения из семейства бобовых. Плоды и семена многих видов используют для получения растительных масел.  

Цель данной работы – изучить запасные питательные вещества и места их накопления в растительной клетке и в целом в растительном организме.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучить запасные  питательные вещества;

2) изучить их  местонахождение, как в клетке, так и в теле растения;

3) определить  их значение для растений.

ГЛАВА 1

ЗАПАСНЫЕ  ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА И 

ИХ  ЛОКАЛИЗАЦИЯ В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ

 

 

Запасные  питательные вещества накапливаются в клетках растений в течение вегетационного периода и используются частично зимой, а главное, весной на образование молодых побегов и корней. Перед листопадом или завяданием надземных частей многолетних трав резервные вещества оттягиваются в зимующие органы. У однолетников они концентрируются в семенах или плодах. С возобновлением роста или других активных   физиологических процессов они мобилизуются, превращаясь из веществ полимерных в более простые органические соединения. Запасные питательные вещества используются двояко — как энергетический и как пластический материал. В первом случае они окисляются в процессе дыхания, и клеткой используется освобождающаяся энергия. Во втором случае из запасных питательных веществ или их производных образуются вещества конституционные, т. е. такие, из которых состоят живые части протопласта. В качестве запасных питательных веществ в клетках встречаются все виды органических соединений — углеводы, белки, липиды [1].

 

 

1.1.  Белки

 

Запасные (эргастические) белки следует отличать от конституционных белков, составляющих основу протопласта. Запасные белки – протеины – являются простыми белками, построены из аминокислот, по сравнению с белками конституционными имеют меньший молекулярный вес и несколько иной аминокислотный состав. Для белков запаса характерна инертность: они вступают в реакции с большим трудом.

Запасной белок является вторичным продуктом ассимиляции. Он синтезируется в различных органоидах: в нуклеоплазме ядра, иногда в перинуклеарном пространстве, реже – в гиалоплазме, строме пластид, в ретикулярных цистернах, матриксе микротелец и митохондрий, а также в вакуолях. У некоторых растений белок может накапливаться в лейкопластах, называемых протеинопластами. Интересное строение они имеют в клетках луковицы безвременника. Короткие игольчатые кристаллы протеина расположены в строме пластиды наподобие хвоинок на ветке ели [4].

Запасные белки  встречаются в растительных  клетках в разной форме.

Белки, растворимые в воде или в слабых растворах минеральных солей, находятся в клеточном соке. Первые из них называются альбуминами, вторые — глобулинами. Между ними нет резкой границы, и существуют переходные формы. Конечно, не все альбумины и глобулины, которые имеются в   растительной клетке, запасные питательные вещества. Некоторые из них — ферменты.

 Нерастворимые  белки находятся в цитоплазме  в форме кристаллов. Белковые кристаллы отличаются от минеральных определенными физическими свойствами и потому называются кристаллоидами.

Размеры белковых кристаллов варьируют в довольно широких пределах – от 0,1 до 10 – 12 мкм.

В виде аморфной массы запасной белок алейрон  накапливается в мелких вакуолях и представляет собой алейроновые (от греч. aleiron—мука) зерна или белковые тела, характерные для многих семян. Запасные белки этих структур синтезируются рибосомами во время формирования семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают,  белок и фитин (калиево-кальциево-магниевая соль инозитгексафосфорной кислоты) выпадают из раствора в осадок. В результате этого в зрелом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тела. Часть белка при этом выкристаллизовывается и располагается на аморфной белковой массе, превращаясь в кристаллоид алейронового зерна. В тоже время фитин выделяется на алейроновом зерне в виде шарика – глобоида. Важно, что в одной молекуле фитина 6 атомов фосфора. Таким образом, алейроновое зерно содержит азот и фосфор — наиболее дефицитные элементы в рационе растений. У некоторых зонтичных в алейроновых зернах находятся кристаллы оксалата кальция. Иногда на алейроновом зерне образуется несколько кристаллоидов и глобоидов, которые в отличие от обычных протеиновых зерен характерны только для алейроновых зерен (рисунок 1.1) [12].

Различают три основных типа алейронового зерна: зерна с глобоидами; зерна с глобоидами и кристаллоидами (рисунок 1.2);  зерна с кристаллами оксалата кальция. У некоторых растений, например у картофеля, фасоли, образуется одиночный кристаллоид, не окруженный снаружи аморфным белком (рисунок 1.2).

Кристаллоиды  в отличие от истинных кристаллов (солей различных кислот) состоят  из белков, способных к набуханию  в воде. Благодаря этому алейроновые зерна во время прорастания семян обводняются, подвергаются распаду и питают зародыш. При этом сами алейроновые зерна постепенно превращаются в типичные вакуоли, лишенные белков. Сливаясь друг с другом, эти вакуоли формируют центральную вакуоль [7].

1 – кристалл белка; 2 – глобоид

Рисунок 1.1 – Алейроновое зерно в клетках семени клещевины

 

 

А – алейроновое  зерно в клетках эндосперма семени клещевины:

1 – кристаллоид; 2 – глобоид;

Б – кристалл белка в лейкопласте клетки фасоли

Рисунок 1.2 – Белковые включения

Алейроновые зерна  каждого вида растения сохраняют  определенную структуру и подобно  зернам крахмала служат надежным видовым  признаком.   

 

 

1.2. Углеводы

 

По  исключительно большому разнообразию и частоте встречаемости у  растений углеводам принадлежит первое место. Они, в качестве запасных питательных веществ, могут быть в форме сахаров, крахмала, инулина, полуклетчатки  и других соединений. Водорастворимые углеводы: моносахариды, представленные чаще всего глюкозой и фруктозой, дисахариды (сахароза) и некоторые полисахариды накапливаются  в вакуолях, которые занимают большую часть полости клетки [4].

Из  полисахаридов наиболее распространен инулин – изомер крахмала, молекула которого состоит из гексоз (обычно α-фруктозы), с низким коэффициентом полимеризации — (С₆Н₁₀О₅)_8-10. При действии спирта инулин образует игольчатые кристаллы, их скопления имеют вид сферы или ее части, поэтому их называют сферокристаллами (рисунок 1.3). Разрастание сферокристалла происходит вследствие отложения на его поверхности новых слоев плотно расположенных игольчатых кристаллов, ориентированных перпендикулярно поверхности сферы. Этим объясняется концентрическая и радиальная слоистость сферокристалла [10].

 

Рисунок 1.3 – Сферокристаллы инулина в корневище девясила

Очень часто органические вещества откладываются в виде зерен вторичного крахмала. Крахмальные зерна – наиболее важные и часто встречающиеся запасные вещества клеток растений. Это – единая структурная единица запасного крахмала. 

Крахмал по химической природе неоднороден. Он представляет α-1,4-глюкан – полисахарид, сходный с целлюлозой, состоящей из многих остатков глюкозы. Молекулы крахмала имеют вид длинных цепочек, расположенных по радиусам. При полном гидролизе крахмала кислотой или  с  помощью ферментов образуется глюкоза.

Основу крахмала составляют амилоза и амилопектин, различающиеся строением молекул. Амилоза имеет меньший коэффициент полимеризации (около 2000), поэтому обладает меньшим молекулярным весом, легче растворяется. У амилопектина более крупные молекулы в виде неразветвленных цепочек, коэффициент полимеризации его более 600 000; молекулярный вес около 400000. Отношение амилазы к амилопектину в растительном крахмале постоянно для данного вида растении. Количество амилозы в крахмале колеблется от 0 до 35%, амилопектина обычно в несколько раз больше. От соотношения амилазы и амилопектина зависят физические свойства крахмала.

Кроме полисахаридов, амилозы и амилопектина, крахмальные зерна содержат небольшое количество фосфорной кислоты и некоторых других минеральных соединений.

Крахмальные зерна могут содержать также и другие разновидности крахмала, представляющие собой продукты неполного гидролиза амилопектина. Это амилодекстрин и эригродекстрин, краснеющие от йода. Образование крахмальных зерен происходит только в пластидах живых клеток.

По происхождению  в растения различают крахмал  трех видов — ассимиляционный (первичный), запасной (вторичный) и транзиторный  (передаточный) (рисунок 1.4) [8].

Ассимиляционный крахмал синтезируется в зеленых частях растения (в хлоропластах) в процессе  фотосинтеза, в виде мельчайших зерен шаровидной или палочковидной формы и является одним из первоначальных продуктов фотосинтеза. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках. Однако накопление крахмала в зеленых органах растений, как правило, не происходит. Первичный крахмал под действием фермента амилазы переводится в растворимую форму, т.е. гидролизуется до сахара, который и транспортируется из клетки в клетку. По пути этот сахар под действием ферментативных процессов временно полимеризуется в крахмал (транзиторный), затем опять в сахар, и так до той клетки и ткани, где он откладывается в запас в амилопластах. В пластидах из перетекающего сахара в присутствии фермента амилосинтеазы образуется вторичный или запасной крахмал в виде крахмальных зерен. Формирование его начинается с возникновения в амилопласте образовательного центра в определенных точках стромы (рисунок 1.5 А) [9].

А – ассимиляционный  в клетках листа мха; Б –  транзиторный в клетках стебля фасоли; В – запасающий в клетках клубня картофеля

Рисунок 1.4 – Виды крахмала

 

Рост  зерна происходит последовательно  путем наложения новых слоев крахмала на старые вокруг центра образования. Слои содержат различное количество воды и имеют разные коэффициенты преломления света, благодаря чему хорошо видны в микроскоп. При равномерном отложении отдельных слоев вокруг образовательного центра формируются крахмальные зерна с концентрической слоистостью (бобовые, злаки). Неравномерное отложение слоев приводит к образованию зерен с эксцентрической слоистостью.

Различают крахмальные  зерна простые, сложные, полусложные. Простое зерно имеет один центр крахмалообразования и концентрические или эксцентрические слои крахмала вокруг него (рисунок 1.5Б). Сложные зерна имеют множество центров крахмалообразования (например, у шпината их 30000, у овса – 90-100), каждый из которых отличается собственной слоистостью. У полусложных зерен также несколько центров; их внутренние слои — частные, имеющие собственные центры, наружные — общие для всего зерна (рисунок 1.5Б)

 

А – образовательный центр и эксцентрическая слоистость у картофеля;

Б –  формы и типы крахмальных зерен:

1 –  сложные у овса; 2 – картофеля; 3 – молочая; 4 – в клетках черешка герани;

5 –  фасоли; 6 – кукурузы; 7 – пшеницы

Рисунок 1.5 – Крахмальные зерна

 

Форма крахмальных  зерен является постоянным родовым признаком. Например, крахмальные зерна овса мелкие и угловатые, часто «склеиваются» помногу, образуя сложные зерна овальной формы. Крахмальные зерна гороха эллиптической формы с характерной трещиной, крахмальные зерна пшеницы округлые, с правильными концентрическими слоями (рисунок 1.5Б)

Крахмальные зерна обладают свойством кристаллов, которое придает им упорядоченное расположение молекул крахмала. В поляризованном свете они дают двойное лучепреломление, в результате которого образуется черный крест с пересечением лучей в центре крахмального зерна. С другой стороны, крахмальные зерна обладают свойствами коллоидов [11].

Крахмал – непрочное  соединение. Под действием горячей  воды он набухает и превращается в  клейстер, под действием низкой температуры  – в сахар (зимой под влиянием холода клубни картофеля, листья шпината  становятся сладкими).

 

 

 

1.3. Жиры

 

Жиры (жирные масла) подобно углеводам – широко распространенные запасные питательные вещества. При рассматривании под микроскоп они имеют вид блестящих (бесцветных или желтых) шариков.

По  сравнению с белками и углеводами жиры — соединения более восстановленные, поэтому в молекуле жира содержится почти вдвое больше потенциальной энергии, чем в молекулах белков и углеводов. При окислении жира на единицу массы выделяется 38,9 кДж (9,3 ккал) энергии, тогда как при сгорании 1 г крахмала – 17,6 кДж (4,1 ккал), 1 г белка – 23,8 кДж (5,7 ккал) [4]. Это обстоятельство имеет очень большое биологическое значение для семян, которые  разносятся ветром. «Масличные» семена имеют меньший объем и вес, чем семена крахмалистые или белковые, поэтому семена дикорастущих растений преимущественно содержат масло в качестве запасного питательного вещества. На культурные растения эта закономерность не распространяется,  так как их биология сильно изменяется под влиянием человека, и законы естественного отбора проявляются по отношению к ним ограниченно.

Около 90% покрытосеменных  имеют жиры в качестве основного  продукта запаса семян. Содержание их в семенах отдельных растений может быть очень высоким (составляют до 60-70% сухого веса). Например, в семенах подсолнечника — 29-56%, льна — 30-47%, мака — 45%, клещевины — 60%  арахиса — более 50 %, у ореха грецкого — 60-70%, у тунга — 60-65%, у хлопчатника — 20-23%, у конопли — 31-35 %, в зародышах кукурузы и овса содержится 40-46 %, а в зерновке пшеницы 2 % жировых запасов. Такие растения культивируются для получения масла [11].

Функцию запаса жиров (липидов) выполняют сферосомы. Это обычно шаровидные тельца, в образовании которых участвует эндоплазматическая сеть. Сферосома, накапливающая липиды, окружена липопротеидной мембраной, составляющей ее оболочку. Гиалоплазма – жидкая фракция цитоплазмы, в которой размещены все органоиды, также может накапливать жир. Жировые капли внешне сходны со сферосомами, но, в отличие от них, не ограничены мембраной и могут сливаться, заполняя промежутки между органоидами клетки [3].

Липидные капли или гранулы, содержат различные смеси жиров. Образуются они непосредственно в гиалоплазме, а также в олеопластах, имеют субмикроскопические размеры (диаметр 50-100 нм). Некоторые авторы предполагают их возникновение из элементов эндоплазматического ретикулума (или системы Гольджи). Вначале липидные капли имеют водное содержимое (иногда с ферментами), сходное с содержимым лизосом, которое постепенно вытесняется отложениями жиров. Затем гранулы окружаются мембраной (одиночным слоем липидов). При усиленном отложении жиров гранулы могут сливаться, образуя крупные капли. В световой микроскоп они видны как сильно преломляющие свет точки. Часто липидные капли называют сферосомами, что связанно с их специфической формой.

По  химическому составу жиры представляют собой сложные эфиры — соединение жирных кислот с глицерином. Они состоят из тех же химических элементов, что и углеводы, но отличаются от них меньшим содержанием кислорода (СnН_2nО₂). Они растворимы в эфире, хлороформе, бензине, толуоле, ксилоле и т. д. С трудом растворяются в спирте и совершенно нерастворимы в воде [4].

В семенах  растений, произрастающих в странах  с умеренным климатом (лен, мак, подсолнечник), преобладают жидкие жиры. В семенах тропических растений (кокосовая пальма, какао, мускатный орех) преобладают твердые жиры. Жидкие масла (липидные капли) очень слабо связаны с цитоплазмой и в случае механического повреждения клетки вытекают из нее в первую очередь, тем самым до некоторой степени сохраняя цитоплазму. Твердые жиры характерны для семян шоколадного дерева и кокосовой пальмы [8].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 2

ЗАПАСАЮЩИЕ  ТКАНИ И

ИХ  ЛОКАЛИЗАЦИЯ В ТЕЛЕ РАСТЕНИЯ

 

 

2.1. Ткани, запасающие органические вещества

 

Запасные  ткани – ткани, в которых в определенный период развития растения откладывают продукты обмена веществ: белки, углеводы, жиры и другие. Клетки, запасающие органические вещества, обычно изодиаметрические, многогранные или округлые, с мелкими простыми порами в оболочках, это паренхимные живые тонкостенные клетки. Но иногда оболочки клеток запасающей ткани могут утолщаться, и тогда у них появляется дополнительная механическая функция. Особенности строения клеток этой ткани связаны с тем, где локализуется накапливаемые ими вещества – в вакуолях, гиалоплазме, пластидах, оболочках. Специализация запасающих тканей определяется в значительной степени составом аккумулируемых  продуктов [10].

Вещества могут  накапливаться в растворимом  или твердом состоянии. В семенах, которые по мере созревания сильно обезвоживаются, высыхают, откладываются высокомолекулярные запасные соединения в виде твердых зерен (белки, крахмал, гемицеллюлозы); жиры представлены   гидрофобными   липидами. 

Клетки запасающих тканей могут быть хранилищами не одного, а одновременно двух (белок и крахмал или белок и жир) или всех трех типов основных запасных веществ (рисунок 2.1). Так, семена гороха содержат крахмал и алейрон, семена клещевины — жир и алейрон. В зерновках злаков, семянках сложноцветных отложения алейрона и крахмала пространственно разделены. Оба типа веществ накапливаются в эндосперме, но алейрон сосредоточен в его наружном слое, который поэтому и называют алейроновым слоем, а крахмал заполняет остальные клетки эндосперма.

В  клубнях,  корневищах, околоплодниках, уровень  оводненности которых лишь незначительно  изменяется по мере созревания, редко  накапливаются белки или липиды. Например, корнеплоды свеклы, моркови, луковицы лука, стебли сахарного тростника, мякоть плодов арбуза, винограда. Запасными продуктами в этих органах  обычно являются высокополимерные углеводы (крахмал, инулин, гемицеллюлозы) или водорастворимые сахара. Иногда в яблоках и в ягодах винограда в качестве промежуточного продукта накапливаются органические кислоты.

Клетки запасающей ткани могут содержать много  лейкопластов (крахмал), крупные вакуоли (сахара, инулин), много мелких вакуолей, образующих алейроновые зерна (белок), толстые клеточные стенки (гемицеллюлоза  в семенах финиковой пальмы), жировые капли [5].

 

1 – капли  масла; 2 – алейроновые зерна; 3 –  крахмальные зерна; 

4 – поры оболочки

Рисунок 2.1 – Участок запасающей ткани семядоли зеленого ореха

 

В этих тканях накапливаются  многие растительные продукты, используемые человеком.

Запасающие  ткани широко распространены у растений и имеются в самых различных органах. У однолетних и многолетних растений это обычно эндосперм или зародыш семени. Многолетние растения, кроме того, накапливают запасные вещества в клубнях, лукавицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей. Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму, например, при прорастании клубней картофеля, луковиц луковичных растений.

Углеводы, которые  откладываются в запас, служат исходным материалом для образования других химических соединений. Их депонируют клетки запасающей ткани, которая, как и фотосинтезирующая ткань, принадлежит к системе тканей основной паренхимы. У однолетников ее обычно немного, у многолетников она особенно хорошо развита в специальных органах — корневищах, клубнях, луковицах, но встречается также в обычных стеблях и корнях. Запасные вещества откладываются в сердцевине и первичной коре, в клетках флоэмной и ксилемной паренхимы. Запасающая ткань составляет большую часть околоплодников сочных плодов. В семенах запасные вещества сосредоточены либо непосредственно в зародыше, как у бобовых, крестоцветных, тыквенных, либо в специализированных тканях — триплоидном эндосперме и/или диплоидном перисперме.

Водорастворимые углеводы, накапливающиеся в вакуолях, представлены моносахаридами (чаще всего глюкоза и фруктоза), дисахаридами (сахароза) и некоторыми полисахаридами. Моно- и дисахариды содержатся в клетках плодов винограда, персика, арбуза, стеблей сорго, кукурузы, сахарозой богаты корнеплоды сахарной свеклы. Из полисахаридов наиболее распространен крахмал. Он откладывается в недифференцированных клетках паренхимы – в клубнях, корневищах, лукавицах, сердцевинных лучах древесных растений, в эндосперме злаков. Его содержания в зернах риса – 62 - 86%, кукурузы – 57 – 72%, пшеницы – 57 – 75%, в клубнях картофеля – 12 – 28%, в стебле саговых пальм – 66% сухого вещества. Размеры крахмальных зерен и их форма сильно варьируют. Очень крупные зерна характерны для запасающей ткани Петрова креста (275 мкм), клубней картофеля (145 мкм), очень мелкие (4-6 мкм) встречаются в клетках эндосперма риса (рисунок 2.2) [12].

 

б

а – простое, полусложное и сложное зерна  из клеток клубня картофеля;

б – зерна  крахмала в клетках эндосперма риса

Рисунок 2.2 – Форма отложения запасных веществ в растительных клетках

 

К запасающим полисахаридам относится также и инулин. Он характерен для запасающих тканей подземных органов сложноцветных, встречается он и у колокольчиков, а также у некоторых видов лука и гиацинта.

Нередко в клеточном соке растворены глюкозиды, например, амигдалин, который содержится в семенах миндаля, абрикоса и других розоцветных, гесперидин, которым богаты плоды цитрусовых.

В мелких вакуолях запасающих тканей семян может накапливаться запасной белок — алейрон. Запасные белки в виде кристаллов нередко можно обнаружить в клетках картофельных клубней, где они имеют форму правильных кубиков.

 

2.2. Водозапасающая ткань

 

Наряду  с органическими веществами клетки могут запасать воду. Водозапасающие ткани характерны, главным образом, для растений аридного климата.

В одних  случаях клетки, содержащие воду, тонкостенные, живые с крупными вакуолями, в других случаях — мертвые, с одревесневающими оболочками (рисунок 2.3) [10].

 

Рисунок 2.3 – Водоносные клетки в листьях риса

 

Водозапасающая  ткань, состоящая из живых клеток, нередко развивается в листьях и располагается в несколько слоев непосредственно под эпидермой. Эти клетки могут быть производными эпидермы, как в листьях фикуса, или основной меристемы. В последнем случае водозапасающая ткань составляет гиподерму. Многослойная гиподерма характерна для листьев пеперомий, бромелий, ананаса. При подсыхании листа клетки теряют воду, объем их уменьшается, боковые (антиклинальные) стенки сморщиваются. Потеря гиподермой воды отражается на толщине листовой пластинки, которая становится тоньше. При восстановлении запаса воды клетки гиподермы возвращаются в исходное состояние.

К водозапасающей относят также ткань, клетки которой содержат слизь, хорошо удерживающую влагу (рисунок 2.4). Слизь образуется либо в вакуолях, как у кактусов, либо в результате ослизнения всего протопласта [8].

 

Рисунок 2.4 – Клетки коры тамуса обыкновенного, содержащие слизь и воду

 

Мертвые водозапасающие клетки представляют собой крупные трахеиды своеобразной формы. Их оболочки имеют спиральные или сетчатые утолщения и многочисленные поры. Такие трахеиды обычно контактируют с проводящими трахеидами, из которых они получают воду.