Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Біосинтез лікопіну

ЗМІСТ

РЕФЕРАТ………………………………………………………………………….5

ВСТУП……………………………………………………………………………6

АНАЛІТИЧНИЙ ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

РОЗДІЛ 1. Значення лікопіну у життєдіяльності людини………….…………..8

Значення лікопіну для рослин…………..………………………….8
Використання в аквакультурі………...…………………………….9
Механізм біологічної дії ………………………………………...10
Галузі застосування та потреба на ринку……………………..….10
Потреби в цільовому продукті біосинтезу нині та на перспективу………………………………………………………...13

РОЗДІЛ 2. Порівняльна характеристика методів одержання та промислових способів виробництва лікопіну…………………………………………………14

2.1 Шляхи синтезу цільового продукту……………………………….14

2.1.1 Добування лікопіну шляхом хімічного синтезу………….…14

2.1.2 Добування лікопіну шляхом екстракції з рослин…………...14

2.1.3 Мікробний синтез…………………………………………….15

2.2 Вплив основних факторів і параметрів на хід і результати технологічних процесів………………………………………………………....17

ТЕХНОЛОГІЧНА ЧАСТИНА РОБОТИ

Розділ 3. Характеристика цільового продукту біосинтезу – лікопіну………..19

3.1 Фармакологія лікопінових препаратів………………………20

Розділ 4. Обгрунтування вибору технологічної схеми……….……………….21

4.1 Обгрунтування вибору біологічного агента………………...………21

4.2 Обгрунтування вибору складу поживного середовища……………23

4.3 Розрахунок складу поживного середовища………………………....25

4.4 Обгрунтування способу проведення біосинтезу……………………30

4.5 Обгрунтування вибору ферментаційного обладнання……………..31

4.6Аналітичний огляд способів і методів реалізації мети виробництва……………………………………………………………………...35

Розділ 5. Характеристика біологічного агенту………………………………...39

5.1.Морфолого-культуральні ознаки……………………………….…....39

5.2 Фізіолого-біохімічні ознаки …………………………………………40

5.3.Таксономічний статус біологічного агента. ………………………..43

5.4.Особливості метаболізму біологічного агента……………………44

Розділ 6. Опис технологічного процесу біосинтезу лікопіну……………….46

6.1Розрахунок кількості стадій культивування…………………………46

6.2 Опис технологічного процесу біосинтезу…………………….……48

6.3 Контроль виробництва………………...……………………………..61

6.4 Методика визначення основних параметрів біосинтезу……….…. 68

6.4.1Визначення кількості лікопіну…………………………………....68

6.4.2Метод визначення азоту в середовищі…………….……………..68

6.4.3Метод визначення цукрів у середовищі…………...……………..69

6.4.4Метод визначення концентрації біомаси………..……………….70

6.4.5 Мікробіологічний контроль……………………………………….70

ВИСНОВКИ……………………………………………………………………..71

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ…………………………………72

ДОДАТКИ………………………………………………………………………76

РЕФЕРАТ

Робота присвячена виробництву органічного барвника лікопіну, продуцентом якого є гетероталічний мукоровий гриб Blakeslea trispora. Складається зі вступу, шести розділів, графічних матеріалів та списку використаної літератури з 38 найменувань. Загальний обсяг роботи - 77 сторінок, 1 креслення на 2-х аркушах формату А3, 8 рисунків та 6 таблиць.

У курсовій роботі подано обґрунтування вибору технології та сам технологічний процес. Він включає в себе допоміжні роботи та стадії вирощування посівного матеріалу, а також виробниче культивування.

Складено аналітичний огляд літератури щодо властивостей, галузей використання та особливостей цільового продукту. Обґрунтовано переваги мікробного синтезу.

Ключові слова: біомаса, барвник, антиоксидант, біосинтез, ферментер, лікопін, Blakeslea trispora.

ВСТУП

Людське око здатне розрізняти 10 мільйонів відтінків і кольорів. До того ж колір ефективно використовується в кулінарії, адже смак сам не здатний створити відчуття гармонії та насолоди від смачної їжі.
У харчовій промисловості, відповідно до класифікації харчових добавок, барвники відносяться до речовин, що поліпшують колір. Їх додають до харчових продуктів для відновлення природного забарвлення, втраченого в процесі обробки або зберігання, підвищення інтенсивності природного забарвлення і фарбування безбарвних продуктів (безалкогольних напоїв, морозива, кондитерських виробів), а також для надання продуктам привабливого вигляду і колірного різноманіття.

Серед ряду барвників можна виділити ті, які мають жовте та червоне забарвлення, адже саме вони надають більш «природного» вигляду газованим напоям, супам, та великій кількості інших продуктів.

Останніми роками людство зустрілося з проблемою, пов’язаною саме з цими сполуками. Ряд синтетичних барвників жовтого та червоного кольору мали канцерогенні властивості. Використання деяких з них було заборонено закладами охорони здоров’я[1].

У зв’язку з цим було розпочато пошук нових, натуральних барвників, які не шкодять здоров’ю споживачів. Яскравим представником таких сполук є лікопін. Він належить до каротиноїдів та є нециклічним ізомером β-каротину[1].

Цей пігмент надає червоного забарвлення фруктам та овочам, таким як помідори, кавуни, грейпфрути, обліпиха та багато інших [2] . Лікопін зареєстрований як харчова добавка Е160d та використовується в якості барвника продуктів харчування[3].

Перевагою використання натуральних барвників є те, що крім фарбувальних властивостей вони мають ще й ряд інших. Так, лікопін має потужні антиоксидантні властивості, що проявляються у здатності нейтралізувати вільні радикали.саме тому цей каротиноїд сприяє захисту організму від раку, атеросклерозу, серцево-судинних захворювань; знижує рівень холестерину в крові [4].

Лікопін може синтезуватись мікроорганізмами, а також мати рослинне походження. Тварини його не синтезують, і тому отримують цю речовину разом з продуктами харчування [4].

В умовах збільшення попиту на антиоксидант постає питання про пошук його нових джерел. До цього часу основним джерелом даної сполуки були спеціально селекціоновані сорти томатів Lycopersicon sp [5]. Однак дуже низький вихід ( 0,3-0,4 мг/г сировини), сезонність, дія несприятливих погодних умов та фітопатогенів сприяє збільшенню ціни на продукт, тобто виробництво таким способом стає економічно неефективним.

Актуальність теми. Використання лікопіну в якості органічного барвника дає змогу замінити на ринку синтетичні сполуки які володіють такими ж властивостям, але негативно впливають на організм. Вживання продуктів збагачених лікопіном – це профілактика ряду онкозахворювань, ішемічної хвороби серця, розвитку катаракти у літніх людей.

Новизна. Отримання лікопіну шляхом культивування гетероталічного мукорового гриба Blakeslea trispora є перспективним напрямком щодо вирішення проблеми вартості сполуки. За використання такого способу виробництву не загрожує сезонність та втрата урожаю. Крім того, біотехнологічний спосіб дозволяє отримати лікопін природної якості та збільшити його вихід до 1,3 – 1,5 г/л [5]. Для синтезу використовують нові штами-продуценти. Збільшення виходу досягається шляхом зміни умов культивування.

АНАЛІТИЧНИЙ ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

РОЗДІЛ 1. Значення лікопіну у життєдіяльності людини

Лікопін – це активна біологічна сполука, яка володіє рядом унікальних властиивостей в організмі, пов’язаних із його антиоксидантною, радіопротекторною і антиканцерогенною дією [6]. Він стабілізує імунну систему, покращує ліпідний обмін, нормалізує рівень цукру в крові і показує високу ефективність при лікуванні онкозахворювань, атеросклерозу та ішемічної хвороби серця [7]. Каротиноїди збільшують цитостатичну дію клітин-кілерів, сповільнюють ріст пухлин та стимулюють загоєння ран.

Знаходячись в клітинних мембранах, він захищає їх від дії активних форм кисню і окису азоту [3].

Природним джерелом цієї сполуки є помідори. Дослідження показали, що антиоксидант краще абсорбується при обробці томатів, тобто у вигляді томатної пасти, соусу чи кетчупу. Це пов’язано з тим, що у свіжих плодах лікопін локалізований у оболонці і тому засвоюється лише невелика його частина. У томатних пастах, соусах та кетчупах барвник є біодоступним завдяки збільшенню площі поверхні, придатної для травлення. Крім того термічна обробка томатів змінює хімічну форму лікопіну, і він краще абсорбується. Дана сполука краще засвоюється при вживанні з рослинними оліями [4].

Дуже важливою функцією є здатність забезпечувати стійкезабарвлення організмів.

1.1Значення лікопіну для рослин

Фундаментальне значення для рослин має функція каротиноїдів пов’язана з процесом фотосинтезу, який є основою всього живого на землі. Каротиноїди захищають ряд органічних сполук від руйнування киснем, який утворюється під час фатосинтезу.

Ці сполуки здатні поглинати світло, і тому мають важливе значення в енергетичному метаболізмі вищих рослин. Поглинаючи світло вони перетворюють світлову енергію в реакційні центри пігментів, де вона перетворюється в електростатичну, а потім у хімічну у вигляді АТФ, яка використовується для синтезу різних сполук. Рослини та фотосинтезуючі бактерії синтезують антиоксидант у вигляді термодинамічно вигідної форми транс-ізомера, однак в цілому існує 72 стереоізомери цієї сполуки. Під дією світла та високої температури цей каротиноїд може ізомеризуватись з утворенням цис-ізомера.

Лікопін бере участь у захисних механізмах:

Зв’язує синглетний кисень та інгібує утворення вільних радикалів;
Забезпечує захист від ультроафіолетового випромінювання, трансформуючи енергію УФ світла у видиме;
Виступаає як антиоксидант, захищаючи чутливі тканини та лабільні сполуки від окиснення.

Дуже важливою функцією є здатність забезпечувати стійке забарвлення організмів [8].

1.2 Використання в аквакультурі

В світі тварин каротиноїди відповідають за забарвлення риб та інших представників морської фауни. Нині каротиноїди випускає фірма BASF у вигляді 10% сухого порошку в гранулах. Це означає, що активний інгредієнт захищений мікрокапсулою. Мікрокапсули розчиняються в травному тракті риб, після чого каротиноїд абсорбується та потрапляє до тканини –мішені, в якій проявляється ефект пігментації. Використання даного препарату сприяє посиленню опору організму риб до різного роду захворювань, підвищує здатність до плодоносіння та інгібує мутації [8].

Механізм біологічної дії

В основі використання лікопінвмісних препаратів лежить здатність останніх нейтралізувати вільні радикали (молекули чи атоми, що мають неспарені електрони, які з’являються в процесі клітинного метаболізму). Дефіцит електронів вільні радикали компенсують за рахунок інших молекул, роблячи їх хімічно активними та здатними взаємодіяти з іншими сполуками. Вони можуть пошкоджувати ліпіди, протеїни та молекули ДНК, викликаючи розвиток різних захворювань. Лікопін взаємодіючи з такими радикалами віддає свої електрони та попереджує окиснення інших молекул.

Серед відомих каротиноїдів лікопін виділяється завдяки високій антиоксидантній активності (майже втричі більш активний, ніж β-каротин) та відсутністю токсичної дії, навіть у великих дозах. Знаходячись в клітинних мембранах, він захищає їх від дії активних форм кисню і окису азоту [3]. Такі властивості пов’язані із хімічною структурою сполуки. Лікопін – це тетратерпен, що складається з восьми ізопреноїдних залишків, які мають 11 сполучених та 2 некон’югованих подвійних зв’язків [1].

Так як йому не вистачає кільцевої структури β-іонону, він не може бути попередником вітаміну А, і тому виконує функції антирадикального захисту організму. Вільні радикали – електрохімічно незбалансовані молекули, вони дуже агресивні та здатні вступати в реакцію з компонентами клітини та викликати необоротні пошкодження [4].

Не дивлячись на те, що основні властивості лікопіну пов’язані з його антиоксидантною дією, є дані про його вплив на модуляцію міжклітинних взаємодій, ендокринну та імунну системи [3].

1.4 Галузі застосування та потреба на ринку

У вигляді різних лікарських форм цю сполуку застосовують для комплексної профілактики ряду онкозахворювань, також при лікуванні катаракти, атеросклерозу, ішемічної хвороби серця.

Однією із важливих проблем людства є серцево-судинні захворювання. Наукові дані свідчать, що окиснення ліпопротеїдів низької щільності, внаслідок якого до крові потрапляє холестерин, викликає розвиток атеросклерозу та ішемічну хворобу серця. Дослідження показали, що вживання лікопіну допомагає знизити ймовірність появи цих захворювань. Це жиророзчинний антиоксидант транспортується через ліпопротеїди, всмоктується та запобігає їх окисненню [5].

Куріння, забруднення навколишнього середовища та радіація збільшують кількість вільних раликалів до рівня, з яким організм людини не може боротися самостійно. З віком природна здатність захищати від цих сполук падає, тому курці та люди літнього віку знаходяться в зоні ризику.

Рак простати досить поширене захворювання серед чоловіків. Ризик його виникнення збільшується з віком. До зовнішніх факторів можна віднести спосіб життя, паління тощо. Тому дуже важливим є питання профілактики даного захворювання [4].

Після проведення ряду досліджень було виявлено, що споживання лікопінвмісних продуктів, зокрема помідорів, знижує ймовірність появи даного захворювання. При включенні їх до раціону хворих пухлинні утворення зменшуються в розмірах та регресують.

Споживання помідорів, томатних паст, соків та соусів 2 рази в тиждень зменшує ризик появи раку простати на 21-34%. Люди літнього віку, в раціоні яких є томати в 2 рази рідше помирають від онкозахворювань.

Серед ряду каротиноїдів лише лікопін здатен знизити ризик виникнення раку простати.

Серед жінок найрозповсюдженішим видом онкозахворювань є рак молочної залози. Вживання різноманітних фруктів та овочів допомагає боротися з хворобою. При регулярному споживанні томаті вможна попередити хворобу. Саме лікопін, що входить до складу цих овочів інгібує розвиток ракових клітин [5].

В Ізраїльському Університеті Бен Гуріон були проведені дослідження, які показали що лікопін ефективніше гальмує розвиток захворювання ( перешкоджає переходу із однієї фази в іншу), ніж β-каротин.

Серцево-судинні захворювання все частіше зустрічаються серед населення. Наукові дані свідчать про те, що окиснення ліпопротеїдів низької щільності, при якому холестерин виділяється в кров грає важливу роль в розвитку атеросклерозу та ішемічної хвороби серця [5].

Лікопін є жиророзчинним антиоксидантом, що транспортується в крові через ліпопротеїди. Засвоєння барвника дозволяє попередити окиснення ліпопротеїдів низької щільності.

Лікопін також зупиняє падіння зору у літніх людей.

Регулярне споживання продуктів, до складу яких входить ця сполука зменшує рівень холестерину в крові та попереджує розвиток атеросклерозу. При цьому важливим фактором для засвоєння організмом є поєднання з жирами [5].

Окрім застосування в медицині, цей пігмент використовується як натуральний барвник в харчовій промисловості та в парфюмерії.

Лікопін – потужний антиоксидант, який забезпечує розрив ланцюгових вільнорадикальних реакцій, захист макромолекул та біомембран клітин від пошкоджень. Ця сполука посилює регенерацію багатошарового епітелію, що дає змогу використовувати її в косметології, гінекології, дерматології. Він також засвоюється при безпосередньому нанесенні на шкіру, позитивно впливаючи на організм. Введення барвника до складу зубних паст, губних помад, шампунів, фарб для волосся дозволяє запобігти старінню шкіри, усунути зморшки та подразнення, покращити загальний вигляд [8].

Вітчизняний ринок харчових продуктів наповнений імпортними синтетичними речовинами, які не мають поживної цінності. Незважаючи на малу токсичність, вони потенційно небезпечні як канцерогени та мутагени. Тому виникла потреба у речовинах натурального походження, які забезпечують такі ж властивості.

До ряду таких барвників належить і лікопін. Особливо велике значення він має при виготовленні ковбасних виробів, де може замінити нітрит натрію [5] .

1.5 Потреби в цільвому продукті біосинтезу нині та на перспективу.

Організм людини не здатен синтезувати лікопін самостійно, тому ця сполука повинна надходити із продуктами харчування. Добова норма складає в середньому 5 мг. Занижений вміст лікопіну в крові викликає серцево-судинні захворювання, атеросклероз, тромбози. Також ця сполука запобігає розвитку ряду онкозахворювань [10] .

Використання лікопіну в якості барвника має ряд переваг. Він, на відміну від синтетичних аналогів, не має канцерогенних властивостей. Лікопін – це жиророзчинна сполука. Поєднання цього каротиноїду з рослинними оліями чи жирами забезпечує максимальну доступність для організму. Тобто забарвлені лікопіном продукти мають оздоровлювальну дію.

Перевагою використання антиоксиданту є також те, що він токсичний. При передузавані шкіра людини може набути помаранчевого кольору. Однак вона повертає своє природне забарвлення при виключенні цієї сполуки з раціону [4].

Як уже зазначалося, зниження рівня лікопіну в крові є причиною розвитку серцево-судинних захворювань.Тому доцільніше додатково включити його в раціон харчування, ніж застосовувати хімічно синтезовані лікарські препарати, які поряд з позитивним ефектом негативно впливають на клітини печінки.

Особливої актуальності радіопротекторна, антимутагенна та антиканцерогенна дія лікопіну набуває у зв’язку з несприятливими умовами навколишнього середовища [3].

РОЗДІЛ 2. Порівняльна характеристика методів одержання та промислових способів виробництва лікопіну.

2.1 Шляхи синтезу цільового продукту

2.1.1 Добування лікопіну шляхом хімічного синтезу

Нині виділяють декілька способів добування лікопіну. Першим є хімічний синтез, технологія якого була розроблена в 1950-1960 –х роках. Однак вона не була реалізована та не використовується нині. Це пов’язано з тим, що сполука отримана таким способом не стабільна, а виробництво є дуже вартісним [5]. Такий лікопін не сприймається організмом як натуральний і, виходячи з цього, не виконує своїх функкцій [11].

2.1.2 Добування лікопіну шляхом екстракції з рослин

Наступним способом є екстракція із рослинної сировини. Морква, перець, шипшина, кавуни містять цей барвник у своєму складі.Однак найвищий його вміст спостерігається у томатах [1]. Лікопін локалізується у хромопластах помідорів. Виділення відбувається шляхом пресування томатів, та подальшого оброблення отриманого пюре органічними розчинниками, які потім випаровують. Отриманий екстракт являє собою суміш каротиноїдів, що є суттєвим недоліком виробництва. Крім того, вихід продукту дуже низький через те, що ця сполука є жиророзчинною.

Такий лікопін використовують лише в якості барвника, адже використання в харчовій та фармацевтичній промисловості потребує додаткової очистки.

Недоліками використання такої технології також є сезонність виробництва, залежність від кліматиичних умов та висока вартість [1]. Додатковими факторами, які уповільнюють процес є велика площа земельних ділянок, які необхідні для вирощування томатів та використання пестицидів. Органічні розчинники які використовують для екстракції в слідових кількостях містяться в цільовому продукті, що погіршує якість останнього [10].

2.1.3 Мікробний синтез

Виробництво каротиноїдів шляхом мікробного синтезу є прикладом конкуренції між хімічними та біологічними процесами.Продуцентами каротиноїдів, зокрема лікопіну, можуть бути різноманітні мікроорганізми.

Біосинтез каротиноїдів ціанобактеріями і водоростями

Біосинтез каротиноїдів у аеробних фото синтезуючих мікроорганізмів відбувається одночасно з накопиченням хлорофілу. У клітинах водоростей, в яких на ранніх стадіях заблоковано синтез каротиноїдів спостерігалося фотооксидативне пошкодження клітин і їх руйнування. Ця причина є суттєвою перепоною для накопичення колекції каротин синтезуючих мутантів ціанобактерій і водоростей.

Біосинтез каротиноїдів бактеріями

Біосинтез каротиноїдів виявлено у фото синтезуючих бактерій роду Rhodobacter, з яких вперше її були виділені ці сполуки. У цих бактерій склад каротиноїд них пігментів досить різноманітний. Пурпурові бактерії часто синтезують суміш, що нараховує більше 50 каротиноїдів. Тому для отримання лікопіну потрібно проводити додаткові маніпуляції [12].

Біосинтез дріжджами

Дріжджі також характеризуються різноманіттям синтезу каротиноїдів. Здатність до їх утворення мають базидіоміцетні дріжджі родів Rhodosporidium, Cystofilobasidium, Sporidiobolus. Ці культури визначаються високою питомою продуктивністю синтезу. Пігментовані дріжджі зустрічаються в різноманітних природних субстратах: рослинних, грунтових і водних. При цьому наявність пігментів для цих мікроорганізмів пояснюється захисною реакцією на дію сонячного випромінювання [12].

Біосинтез лікопіну мукоровими грибами

Еукаріотичні мікроорганізми мукорові гриби утворюють широкий спектр каротиноїдів її накопичують достатню кількість біомаси на дешевих субстратах, що важливо для перспектив практичного застосування мікробного синтезу [12].

Neurospora crassa ще на початку 40-х років минулого століття стала об’єктом досліджень біохіміків, генетиків та молекулярних біологів. Досліджено, що утворення каротиноїдів у мукорових грибів відбувається на стадії формування конідій, яке можна індукувати шляхом освітлення клітин спектром синього кольору видимого світла, або кисневим голодуванням.

Накопичено велику кількість експериментальних даних щодо шляхів біосинтезу бета-каротину у Blakeslea trispora. Відомо, що цей гриб здатен синтезувати лікопін за умови інгібування ферменту лікопінциклази. Цей фермент відповідає за утворення бета-іононових кілець, що і приводять до утворення бета-каротину[12].

Для збільшення виходу цільового продукту створюють мутантні штами, які не потребують додаткового внесення в середовище інгібіторів та стимуляторів. Одним з таких є штам Blakeslea trispora lyc26(-). Даний штам був отриманий в результаті мутагенезу та селекції з використанням 1-метил-3-нітрозогуанідину та гамма випромінювання як мутагенних факторів. Батьківським штамом є Blakeslea trispora 111(-). При вирощуванні разом з найбільш прийнятним (+) штамом даного виду, кількість лікопіну становить 70%, порівняно з іншими каротиноїдами. Мутанти культивують на середовищах з високим вмістом цукрі в яякості джерела вуглецю.При культивуванні отримують хімічно чистий лікопін, вихід якого становить 1,3-1,5 г/л [2].

Таким чином перевагами біотехнологічного шляху синтезу лікопіну з використанням Blakeslea trispora є:

Можливість отримання хімічно чистого антиоксиданту;
Високий вихід продукції;
Можливість збільшення виходу, шляхом використання мутантних штамів;
Можливість використання цільового продукту у формацевтичній та харчовій промисловості;
Відносно дешевий спосіб;
Можливість збільшення виходу шляхом зміни умов культивування.[10]

2.2 Вплив основних факторів і параметрів на хід і результати технологічних процесів.

На процес ферментації впливають багато різноманітних показників. Все залежить від того, яка саме культура є об’єктом біотехнологічних досліджень. В разі вирощування гетероталічного мукорового гриба Blakeslea trispora регуляції піддається температура культивування, рН, ступінь аерації, склад поживного середовища, фізіологічний стан культури, кількісне співвідношення «+» та « - » форм продуцента, та інші показники.

Так як Blakeslea trispora – аеробний мікроорганізм, то дуже важливим параметром є ступінь аерації культуральної рідини, адже він впливає на загальний рівень біомаси, абсолютну та питому швидкість росту, інтенсивність споживання субстратів і накопичення цільових продуктів. Дослідження останніх років показали, що збільшення ступення аерації культуральної рідини дозволяє прискорити процеси росту та розмноження клітин посівного матеріалу. Тобто відбувається приріст біомаси. Збільшення витрати повітря припадає на період лаг-фази [13] .

Наступними показниками, які контролюються під час процесу, є значення температури та рН.

Blakeslea trispora – мезофільний мікроорганізм, тому температура культивування повинна бути в межах 22-29 ⁰С. В процесі ферментації цей показник контролюють на двох стадіях. На першій стадії встановлюють таке значення, при якому буде спостерігатись максимальне накопичення біомаси. На другій стадії підтримують температуру, при якій спостерігається синтез цільового продукту ( у нашому випадку – лікопіну).Температура утворення лікопіну буде нижчою, ніж температура накопичення біомаси. рН не є критичним показником. Його підтримують в межах 6,2-8,4 [11] .

Компоненти поживного середовища повинні бути доступними та легкозасвоюваними для мікроорганізмів, сприяти накопиченню біомаси та цільового продукту та бути у оптимальному співвідношенні. Так, скажімо, в якості джерела вуглецю повинні виступати декстроза, глюкоза, фруктоза, або сиропи із високим вмістом мальтози, а джерелами азоту можуть бути органічні та неорганічні речовини.

Біосинтез лікопіну 📙 Курсовая → 🆔 40543